Predicting forest responses to climate. Integrating water and temperature constraints from the cell to the region

Abstract

El canvi climàtic en curs està afectant els boscos a tot el món, però ¿com i en quina mesura? Els recents esdeveniments severs de decaïment forestal mostren la potencial amplitud de les conseqüències d’un clima més càlid i sec, però encara segueixen existint grans incerteses pel que fa a la resposta dels boscos. Caracteritzar i pronosticar la resposta dels boscos a les variacions climàtiques és críticament necessari per dissenyar estratègies de mitigació i adaptació. Els models basats en processos són una eina essencial en aquesta tasca, però el seu ús es veu limitat per llacunes de coneixement sobre els mecanismes que impulsen les respostes dels boscos i la seva representació dins dels models. L’objectiu general d’aquesta tesi és avançar en la comprensió i el modelatge dels efectes de l’aigua i la temperatura sobre l’estructura i el funcionament dels boscos. Per a aconseguir-ho, la hidràulica de les plantes i els principis biofísics estan articulats dins d’una perspectiva de modelatge mecanicista, de manera que la resposta dels boscos és una propietat emergent de la integració de processos a través de diferents escales.

Els resultats d’aquesta tesi llancen nova llum sobre el paper de la disponibilitat d’aigua i el seu transport a través de la planta en el control dels processos que sustenten la formació de fusta, el creixement dels arbres i l’estructura forestal . És a dir, es suggereix que durant la formació de la fusta, el potencial hídric modifica la pressió de turgència de les cèl·lules i d’aquesta manera impulsa l’expansió cel·lular, produint variacions en les dimensions dels conductes del xilema i en les taxes de divisió cel·lular en el càmbium. A més, es proposa que l’efecte de la temperatura sobre l’extensibilitat cel·lular modula l’expansió i divisió cel·lular. Segons aquest model biofísic, les fluctuacions estacionals de potencial hídric i temperatura influeixen directament en la variació estacional de la quantitat i estructura de la fusta formada, independentment de l’assimilació de carboni per fotosíntesi. La validació del model es porta a terme en dos localitats d’estudi que inclouen els límits àrids o freds de distribució de les espècies considerades. A escala interanual, els resultats suggereixen que el creixement dels arbres esta determinat per la interacció dels controls biofísics de la formació de la fusta amb els de l’assimilació de carboni. D’altra banda, es formula un model teòric en el qual se suposa que l’estructura aèria i subterrània de bosc tendeix a estar en equilibri amb les precipitacions i la demanda hídrica de l’atmosfera. Aquest model s’utilitza per predir la distribució radicular dels boscos a partir de caràcters hidràulics i fluxos d’aigua simulats, la qual cosa es valida mitjançant diversos llocs d’estudi, incloent condicions climàtiques contrastades a Catalunya. L’aplicació d’aquesta metodologia a les dades de l’inventari forestal a Catalunya permet obtenir estimacions de la distribució d’arrels a escala regional.

En el seu conjunt, aquesta tesi destaca l’extensió de les respostes dels boscos al clima des de l’escala cel·lular a la regional, així com els mecanismes hidràulics i biofísics subjacents. Es proposen noves solucions de modelatge que integren els processos destacats a través de diferents escales. La seva implementació dins dels models de dinàmica de la vegetació i un major enfocament en les reserves i fluxos d’aigua podria ajudar a reduir les incerteses existents actualment pel que fa a la destinació dels boscos davant del canvi climàtic.

El cambio climático en curso está afectando a los bosques en todo el mundo, pero ¿cómo y en qué medida? Los recientes eventos severos de decaimiento forestal muestran la potencial amplitud de las consecuencias de un clima más cálido y seco, pero todavía siguen existiendo grandes incertidumbres en cuanto a las respuestas de los bosques. Caracterizar y pronosticar las respuestas de los bosques a las variaciones climáticas es críticamente necesario para permitir estrategias de mitigación y adaptación. Los modelos basados en procesos son una herramienta esencial en esta tarea, pero su uso se ve limitado por lagunas de conocimiento sobre los mecanismos clave que impulsan las respuestas de los bosques y su representación dentro de los modelos. El objetivo general de esta tesis es avanzar en la comprensión y el modelado de los efectos del agua y la temperatura sobre la estructura y el funcionamiento de los bosques. Para ello, la hidráulica de las plantas y los principios biofísicos están articulados dentro de una perspectiva de modelado mecanicista, de modo que la respuesta de los bosques es una propiedad emergente de la integración de procesos a través de distintas escalas.

Los resultados de esta tesis arrojan nueva luz sobre el papel de la disponibilidad de agua y su transporte a través de la planta en el control de los procesos que sustentan la formación de madera, el crecimiento de los árboles y la estructura forestal. Es decir, se sugiere que durante la formación de la madera, el potencial hídrico modifica la presión de turgencia de las celdas y de este modo impulsa la expansión celular, produciendo variaciones en las dimensiones de los conductos del xilema y en las tasas de división celular en el cambium. Además, se propone que el efecto de la temperatura sobre la extensibilidad celular modula la expansión y división celular. Según este modelo biofísico, las fluctuaciones estacionales del potencial hídrico y la temperatura influyen directamente en la variación estacional de la cantidad y estructura de la madera formada, independientemente de la asimilación de carbono por la fotosíntesis. La validación del modelo se lleva a cabo en dos sitios de estudio que incluyen los límites áridos o fríos de distribución de las especies consideradas. A escala interanual, los resultados sugieren que el crecimiento de los árboles está determinado por la interacción de los controles biofísicos de la formación de la madera con la asimilación de carbono. Por otra parte, se formula un modelo teórico en el que se supone que la estructura aérea y subterránea del bosque tiende a estar en equilibrio con las precipitaciones y la demanda hídrica de la atmósfera. Dicho modelo se utiliza para predecir la distribución radicular de los bosques a partir de rasgos hídricos y flujos de agua simulados, lo cual se valida mediante varios sitios de estudio, incluyendo condiciones climáticas contrastadas en Cataluña. La aplicación de esta metodología a los datos del inventario forestal en Cataluña permite obtener estimaciones de la distribución de raíces a escala regional.

En su conjunto, esta tesis destaca la extensión de las respuestas de los bosques al clima desde la escala celular a la regional, así como los mecanismos hidráulicos y biofísicos subyacentes. Se proponen nuevas soluciones de modelado que integran los procesos destacados a través de distintas escalas. Su implementación dentro de los modelos de dinámica de la vegetación y un mayor enfoque en las reservas y flujos de agua podría ayudar a reducir las incertidumbres existentes actualmente respecto al destino de los bosques ante el cambio climático.

Ongoing climate change affects forests worldwide, but how and how much so? Recent widespread forest die-off events highlight potentially dramatic outcomes brought by overall warmer and drier conditions, but large uncertainties remain regarding forest responses. Characterizing and forecasting forest responses to climate is critically needed in order to enable mitigation and adaptation strategies. Process-based models are an essential tool in this task, yet their use is hindered by knowledge gaps regarding the key mechanisms driving forest responses and their representation within models. The general objective of this thesis is to advance the understanding and modelling of the effects of water and temperature on forest structure and functioning. To do so, plant hydraulics and biophysical principles are leveraged within a mechanistic perspective, so that the integration of processes across scales yields emergent forest behavior. Results from this thesis cast new light on the role of water availability and transport in governing the processes underpinning wood formation, tree growth and forest structure. Namely, water potential is suggested to modify cell turgor pressure and subsequently drive cell expansion, yielding variations in conduit dimensions in the xylem and cell division in the cambium. The effect of temperature on cell extensibility is further proposed to modulate cell expansion and division. According to this biophysical model, seasonal fluctuations in water potential and temperature directly influence the amount and structure of wood formed within a year, independently of carbon assimilation. Model validation is carried out at two study sites, including xeric and cold species distribution margins. At the inter-annual scale, results suggest that biophysical drivers interact with carbon assimilation to determine tree growth. Besides, a theoretical model is formulated where forest below- and aboveground structure is assumed to tend towards an equilibrium with precipitations and atmospheric water demand. The model is used to predict root distribution from hydraulic traits and simulated water fluxes and is validated using several study sites, including contrasting climatic conditions in Catalonia (NE Spain). Application to forest inventory data in Catalonia yields estimates of root distribution at the regional scale. Overall, this thesis highlights the range of forest responses to climate from the cellular to regional scale and the hydraulic and biophysical mechanisms underlying them. New modelling solutions integrating evidenced processes and bridging scales are proposed. Their implementation within vegetation models and a greater focus on water pools and fluxes could help reducing uncertainties regarding the fate of forests in the face of climate change.