Understanding developmental processes responsible for adaptation- and yield- related traits in elite wheat germplasm

Abstract

Increments en el rendiment de blat són necessaris per tal de fer front a la demanda creixent sota situacions complexes com la impossibilitat de expandir les terres cultivables, el canvi climàtic i el repte de produir grans mitjançant pràctiques agronòmiques sostenibles. En el passat, els guanys genètics s’han aconseguit optimitzant l’altura de la planta i el temps fins a antesi i, conjuntament amb la millora de la resistència al allitament i l’adaptació del blat, resultaven en increments importants del rendiment del gra. La millora genètica més enllà dependrà d’altres trets com la duració de cadascuna de les sub-fases del desenvolupament del blat o la combinació del nombre final de fulles i filocrons i els efectes en la fertilitat de les flors (un dels determinants més importants del nombre de grans i per extensió del rendiment). És per això, que aquesta Tesi es va centrar en la identificació dels trets en què es fonamenta el rendiment del gra i en debatre el compromís entre els diferents components fisiològics del rendiment del gra així com entendre l’efecte dels recentment identificats QTLs (locus de caràcters quantitatius) Eps en el desenvolupament del blat. El principal objectiu d’aquesta Tesi era millorar la comprensió dels trets responsables del rendiment del gra: com la distribució de les fases abans de floració, la fertilitat de l’espiga i la seva influència en el nombre de grans. Més particularment, identificar (i) els trets i les combinacions d’aquests que afecten al rendiment del gra, avaluant la possible variabilitat genètica en les fases abans de floració de les poblacions elit similars en temps fins a floració i en altura de planta; (ii) les funcions dels nous QTLs identificats, Eps-7D i Eps-2B en sub-fases particulars del temps abans d’antesi i fertilitat de l’espiga; (iii) la interacció de Eps-7D amb la temperatura i el fotoperíode sota condicions controlades. Per acomplir aquests objectius, es van dur a terme quatre assaigs de camp i un sota condicions controlades. Un gran nombre de poblacions bi-parentals derivades de progenitors elit van ésser avaluades en camp i es va seleccionar una mostra de línies amb altura de planta i temps fins a antesi similars per tal d’identificar els trets que en dirigeixen la variabilitat en rendiment. Les línies seleccionades presentaven una gran variabilitat en rendiment (c. 500-1000 g m-2) que es basaven en una millor fertilitat de l’espiga. Com que la major part de línies seleccionades amb un alt rendiment mostraven un nombre i un pes de grans elevat, podem concloure que la subsegüent millora del rendiment pot venir de l’augment en el nombre de grans sense implicar una reducció en el pes. L’avaluació de vuit línies que es diferencien en els Eps-7D i -2B en camp va revelar una interacció epistàtica entre ambdós, que afectava la dinàmica d’aparició de fulles, i el desenvolupament de les espiguilles i els primordis florals a més a més de les fases abans d’antesi. L’avaluació de Eps-7D en condicions controlades va revelar els efectes de la interacció entre aquest i la temperatura sobre les fases abans d’antesi i les dinàmiques de desenvolupament d’òrgans. La magnitud de l’efecte de Eps-7D era major que la de Eps-2B i els efectes de Eps-7D depenien de l’estat al·lèlic de Eps-2B. Les formes al·lèliques Eps-7D, Eps-7D-late i Eps-7D-early mostraven diferents graus de sensibilitat a la temperatura i les diferències en els seus efectes eren aparents en dies curts i a 9 ºC. Les conclusions d’aquesta Tesi van ser que el rendiment de gra pot millorar-se sense canviar el temps fins a antesi (optimitzant les fases d’abans d’antesi). Els Eps estudiats poden ser una eina per ajustar les fases d’abans d’antesi amb poques alteracions del temps fins a antesis. Aquí es demostra per primer cop la interacció entre dos Eps la qual només havia estat suggerida.

Los aumentos en el rendimiento del cultivo de trigo son fundamentales para satisfacer la creciente demanda en una situación compleja, con imposibilidades de expandir aún más las tierras cultivables, el cambio climático y el desafío de producir granos mediante prácticas agronómicas sostenibles. En el pasado, las ganancias genéticas obtenidas mediante la optimización de la altura de la planta y el tiempo hasta antesis, conjuntamente con la mejora de la resistencia al acame y la adaptación del trigo, resultaron en incrementos importantes del rendimiento del grano. Futuras ganancias genéticas dependerán de otros atributos como la duración de alguna sub-fase de desarrollo particular del trigo o la combinación del número final de hojas y filocronos y la fertilidad de las flores (uno de los determinantes más importantes del número de granos y, por ende, del rendimiento). Es por ello, que esta Tesis se centró en identificar los atributos en que se fundamenta el rendimiento del grano y en discutir las compensaciones entre los diferentes componentes fisiológicos del rendimiento del grano, así como comprender el efecto de los QTLs Eps recientemente identificados en el desarrollo del trigo. El principal objetivo de esta Tesis fue mejorar la comprensión de los atributos responsables del rendimiento del grano como la distribución de las subfases durante prefloración, la fertilidad de la espiga y su influencia en el número de granos. Particularmente identificar (i) los atributos y las combinaciones de estos que afectan al rendimiento del grano, evaluando la posible variabilidad genética en las fases prefloración de poblaciones élite que poseen similar duración hasta floración y en altura de la planta; (ii) las funciones de los nuevos QTLs identificados, Eps-7D y Eps-2B en sub-fases particulares de la duración tiempo preantesis y la fertilidad de la espiga; (iii) la interacción de Eps-7D con la temperatura y el fotoperíodo bajo condiciones controladas. Para cumplir estos objetivos, se llevaron a cabo cuatro ensayos de campo y uno bajo condiciones controladas. Un gran número de poblaciones bi-parentales derivadas de progenitores élite fueron evaluadas en condiciones de campo y se seleccionó una muestra de líneas con altura de planta y tiempo hasta antesis similares para identificar los atributos que determinan la variabilidad en el rendimiento. Las líneas seleccionadas presentaban una gran variabilidad en rendimiento (c. 500-1000 g m-2) que se pudieron explicar por un mayor peso de la espiga en antesis y mayor eficiencia de fructificación (ambos componentes del número de granos) determinadas en la fase reproductiva tardía. El aumento en el número de granos no redujo el peso de los granos, ya que dos tercios de las líneas presentaron un número de granos alto (alto rendimiento) también tuvieron un peso de grano más alto en comparación con aquellas con un número de granos bajo. La evaluación de ocho líneas que se diferenciaron en los Eps-7D y -2B en campo reveló una interacción epistática entre ambos, que afectaba la dinámica de aparición de las hojas, y el desarrollo de las espiguillas y los primordios florales. La evaluación de Eps-7D en condiciones controladas reveló los efectos de la interacción entre este y la temperatura sobre las fases preantesis y las dinámicas de desarrollo de órganos. La magnitud del efecto de Eps-7D fue mayor que la de Eps-2B y los efectos de Eps-7D dependían del estado alélico de Eps-2B. Las formas alélicas Eps-7D, Eps-7D-late y Eps-7D-early mostraron diferentes grados de sensibilidad a la temperatura y las diferencias en sus efectos fueron claramente demostradas en condiciones de días cortos y a 9 ºC. El trabajo realizado en esta Tesis contribuye a entender y mejorar aún más el rendimiento de grano en de trigo, ya que la variabilidad en algunas subfases de desarrollo en pre-antesis en la población estudiada (con un tiempo similar hasta antesis) presentó una variabilidad razonable para el rendimiento de grano. Además, la evaluación de combinaciones alélicas de dos Eps recientemente identificados y sus interacciones epistáticas ayudan a adaptar la combinación alélica para producir un fenotipo deseado con una distribución ventajosa del tiempo para fenofases importantes. La interacción entre dos Eps particulares es informado por primera vez en esta Tesis.

Increases in wheat yield are essential to meet the growing demand under a complex situation of impossibilities to further expand the arable lands, climate change, and the challenge to produce grains under environmentally friendly techniques. In the past, genetic gains were brought about by optimised plant height and time to anthesis which along with improving lodging resistance and wheat adaptation resulted in an important increase in grain yield. Further genetic gains will mostly depend on other traits, like the duration of particular sub-phases of wheat development or the combination of final leaf number and phyllochron and the effects on floret fertility (a major determinant of the number of grains, and hence grain yield). Therefore, this Thesis was focused on identifying traits underpinning the grain yield and discussing some important trade-offs between physiological components of grain yield as well as to understand the effect of newly identified Eps QTLs on wheat development. The main aim of the present Thesis was to improve the understanding of the physiological traits underlying grain yield such as distribution of pre-anthesis phases, spike fertility and their influence on grain number. Particularly to identify (i) traits and trait combinations that affect grain yield, evaluating possible genetic variability in pre-anthesis phases in elite lines with similar time to anthesis; and plant height; (ii) the functions of a newly identified Eps QTLs Eps-7D and Eps-2B beyond their known effect on time to anthesis such as their effect on the duration of individual pre-anthesis phases and spike fertility; and (iii) the interaction of the Eps-7D with temperature and photoperiod under controlled conditions. To accomplish these objectives, four experiments under field and one experiment under control conditions were performed. A large set of bi-parental population derived from elite parents were evaluated under field conditions and sub-set of lines with similar plant height and time to anthesis were selected to identify traits driving the grain yield variability in them. The selected lines carried large variability for grain yield (c. 500-1000 g m-2) which was explained better by spike dry weight at anthesis and fruiting efficiency, determined during late reproductive phase (traits that are components of grain number). Improving grain number did not reduce grain weight as two third of the lines presented high grain number (high grain yield) also had higher grain weight compared to those with low grain number. Evaluation of eight lines differing in Eps-7D and -2B under field conditions revealed an epistatic interaction between the two QTLs which affected the dynamics of leaf appearance, spikelet and floret primordia development in addition to the duration of pre-anthesis phases. Evaluation of Eps-7D under

controlled conditions disclosed the interaction between Eps-7D × temperature on pre-anthesis phases and dynamics of organ development. Overall, the effect of Eps-7D was stronger than Eps-2B and the effects of Eps-7D depended on allelic status of Eps-2B. The allelic forms of Eps-7D, Eps-7D-late and –early, had different degree of sensitivity to temperature and the differences in their effect was clearer at 9 ºC under short day. The work reported in this Thesis may be useful in further improving grain yield in well adapted wheat regions, as the variability in individual pre-anthesis phases in the studied population with similar time to anthesis carried reasonable variability for grain yield. In addition, the evaluation of allelic combinations of two newly identified Eps and their epistatic interactions help in tailoring allelic combination to produce a desired phenotype with advantageous distribution of time to important phenophases. The interaction between two particular Eps is reported for the first time here which was only speculated before.