El gènere Agerinia (Primates, Adapiformes) i la seva evolució durant l’Eocè inferior al nord-est de la península Ibèrica

Abstract

Amb el propòsit de contribuir al coneixement dels primers primats de la península Ibèrica, aquesta tesi s’ha endinsat en l’estudi d’un dels pocs tàxons coneguts durant l’Eocè inferior, el gènere Agerinia. L’estudi d’aquest gènere ha inclòs, en primer lloc, la revisió del material prèviament assignat a Agerinia i l’estudi del material inèdit d’aquest gènere dipositat a les col·leccions de l’Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont. D’altra banda, s’han dut a terme diverses campanyes de camp als dipòsits continentals de l’Eocè inferior de distintes conques catalanes i s’ha estudiat el material trobat en aquestes intervencions. Més concretament, l’estudi del material inèdit d’Agerinia roselli del jaciment de les Saleres, juntament amb la revisió de les restes ja publicades d’aquesta espècie, ha permès esmenar la seva diagnosi. Aquest estudi ha evidenciat la presència d’algunes característiques no descrites fins ara, i ha consolidat la diferenciació d’aquest gènere amb altres adapiformes euroasiàtics. Per altra banda, l’estudi del material dentari d’Agerinia procedent del jaciment de Masia de l’Hereuet ha conclòs amb l’erecció de l’espècie Agerinia marandati. La revisió del material de diverses localitats assignat prèviament al gènere Agerinia ha resultat amb el canvi d’algunes determinacions taxonòmiques que resultaven inadequades. A més a més, s’ha constatat que l’únic euprimat identificat a l’Eocè inferior al nord-est de la península Ibèrica és Agerinia, ja que les mencions al gènere Cantius en alguns jaciments d’aquesta àrea no semblen suficientment fonamentades. La prospecció i el mostreig dels materials continentals de l’Eocè inferior realitzats en les conques Sudpirinenca i de l’Ebre han suposat el descobriment d’onze localitats amb restes de vertebrats, sis de les quals han proporcionat fòssils atribuïts al gènere Agerinia. L’estudi del material procedent de Casa Retjo-1 ha conclòs amb la definició de la nova espècie Agerinia smithorum. D’altra banda, les restes recuperades a Casa Retjo-3 i Cabana del Llúcio-1, molt semblants a les de Casa Retjo-1, s’han assignat també a Agerinia smithorum. Per contra, l’escassetat de les peces trobades als nivells de Font del Torricó-1 i 3 només ha permès la seva determinació a nivell de gènere, pel que s’han assignat a Agerinia sp. Les diferències morfològiques observades en les espècies estudiades s’han interpretat com canvis evolutius en un llinatge format per A. smithorum – A. marandati – A. roselli. Aquesta hipòtesi està suportada per la posició estratigràfica relativa dels jaciments d’on s’han recuperat les restes de cada una d’aquestes espècies.

En aquest estudi s’han inferit també dos trets importants de la biologia d’Agerinia. L’estudi dels calcanis d’A. smithorum recuperats a Casa Retjo-1 i Cabana del Llúcio-1 ha permès interpretar aquesta espècie com un quadrúpede arbori moderadament actiu amb capacitat pel salt, tot i que no seria un saltador o grimpador vertical especialitzat. Per altra banda, la massa corporal estimada és molt similar per a les tres espècies d’Agerinia i oscil·la entre uns 500 i 900 g.

Finalment, les anàlisis filogenètiques realitzades han agrupat en un sol clade les tres espècies d’Agerinia i han situat A. smithorum com a la més primitiva de totes, suportant així la hipòtesi del llinatge A. smithorum – A. marandati – A. roselli. A més a més estableixen els sivaladàpids Hoanghonius i Rencunius com a clade germà d’Agerinia, mentre que no resolen les relacions d’aquests gèneres amb distints grups d’adapiformes europeus, posant en dubte l’origen monofilètic dels cercamònids (o cercamonins) i dels adapiformes.

Con el propósito de contribuir al conocimiento de los primeros primates de la Península Ibérica, esta tesis se ha adentrado en el estudio de uno de los pocos taxones conocidos durante el Eoceno inferior, el género Agerinia. El estudio de este género ha incluido, en primer lugar, la revisión del material previamente asignado a Agerinia y el estudio del material inédito de este género depositado en las colecciones del Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont. Por otro lado, se han llevado a cabo diversas campañas de campo en los depósitos continentales del Eoceno inferior de distintas cuencas catalanas, y se ha estudiado el material encontrado en estas intervenciones. Más concretamente, el estudio del material inédito de Agerinia roselli del yacimiento de Les Saleres, junto con la revisión de los restos ya publicados de esta especie, ha permitido enmendar su diagnosis. Este estudio ha evidenciado la presencia de algunas características no descritas hasta ahora, y ha consolidado la diferenciación de este género de otros adapiformes euroasiáticos. Por otro lado, el estudio del material dentario de Agerinia procedente del yacimiento de Masia de l’Hereuet ha concluido en la erección de la especie Agerinia marandati. La revisión del material de diversas localidades asignado previamente al género Agerinia ha resultado en el cambio de algunas determinaciones taxonómicas que resultaban inadecuadas. Además, se ha constatado que el único euprimate identificado en el Eoceno inferior del noreste de la Península Ibérica es Agerinia, ya que las menciones al género Cantius en algunos yacimientos de esta área no parecen suficientemente fundamentadas. La prospección y el muestreo de los materiales continentales del Eoceno inferior realizados en las cuencas Surpirenaica y del Ebro han supuesto el descubrimiento de once localidades con restos de vertebrados, seis de las cuales han proporcionado fósiles atribuidos al género Agerinia. El estudio del material procedente de Casa Retjo-1 ha llevado a la definición de la nueva especie Agerinia smithorum. Por otro lado, los restos recuperados en Casa Retjo-3 y Cabana del Llúcio-1, muy semejantes a los de Casa Retjo-1, se han asignado también a Agerinia smithorum. Por el contrario, la escasez de las piezas encontradas en los niveles de Font del Torricó-1 y 3 sólo ha permitido su determinación a nivel de género, por lo que se han asignado a Agerinia sp.

Las diferencias morfológicas observadas en las especies estudiadas se han interpretado como cambios evolutivos en un linaje formado por A. smithorum – A. marandati – A. roselli. Esta hipótesis está soportada por la posición estratigráfica relativa de los yacimientos en los que se han recuperado los restos de cada una de estas especies.

En este estudio se han inferido también dos rasgos importantes de la biología de Agerinia. El estudio de los calcáneos de A. smithorum encontrados en Casa Retjo-1 y Cabana del Llúcio-1 ha permitido interpretar esta especie como un cuadrúpedo arbóreo moderadamente activo con capacidad para el salto, aunque no sería un saltador o trepador vertical especializado. Por otro lado, la masa corporal estimada es muy similar para las tres especies de Agerinia y oscila entre unos 500 y 900 g.

Finalmente, los resultados de los análisis filogenéticos realizados han agrupado en un solo clado las tres especies de Agerinia y han situado a A. smithorum como la más primitiva de todas, apoyando así la hipótesis del linaje A. smithorum – A. marandati – A. roselli. Además, sitúan a los sivaladápidos Hoanghonius y Rencunius como el clado hermano de Agerinia, mientras que no resuelven las relaciones de estos géneros con los distintos grupos de adapiformes europeos, poniendo en duda el origen monofilético de los cercamónidos (o cercamoninos) y de los adapiformes.

In order to contribute to the knowledge of the first primates from the Iberian Peninsula, this thesis delve into the study of one of the scarce early Eocene taxa from this area, the genus Agerinia. The study of this genus has included, on the one hand, the revision of the material previously assigned to Agerinia and the study of the unpublished material of this genus stored at the collections of the Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont. On the other hand, several field campaigns have been developed in the lower Eocene continental deposits from different Catalan basins, and the material found in these interventions has been studied in detail. More specifically, the study of the unpublished material of Agerinia roselli from Les Saleres, together with the revision of the already published remains of this species, has allowed emending its diagnosis. This study has demonstrated the presence of several traits undescribed until now, and has consolidated the distinction between this genus and other Euroasiatic adapiforms. Besides, the study of the dental material of Agerinia from the locality of Masia de l’Hereuet has led to the erection of the species Agerinia marandati. The revision of the material from several localities previously assigned to the genus Agerinia has resulted in the change of some taxonomic determinations that were inadequate. In addition, Agerinia has been confirmed as the only euprimate identified during the early Eocene in the northeastern Iberian Peninsula, because the mentions to the genus Cantius from some localities of this area do not seem enough substantiated. The prospection and sampling of the lower Eocene continental deposits carried out in the Southern Pyrenean and Ebro basins have led to the discovery of eleven localities with vertebrate remains, six of them providing fossils assigned to the genus Agerinia. The study of the material from Casa Retjo-1 has resulted in the definition of the new species Agerinia smithorum. Besides, the remains recovered from Casa Retjo-3 and Cabana del Llúcio-1, very similar to those from Casa Retjo-1, have been also assigned to Agerinia smithorum. On the contrary, the scarcity of the remains found in the levels of Font del Torricó-1 and 3 has only allowed their determination at the generic level, being therefore assigned to Agerinia sp.

The morphological differences between the studied species have been interpreted as evolutionary changes in a lineage consisting of A. smithorum – A. marandati – A. roselli. This hypothesis is supported by the relative stratigraphical position of the localities where the remains of each species have been recovered.

Two important biological traits of Agerinia have been inferred on the basis of the studies here presented: the locomotor behaviour and the body mass. The study of the calcanei of A. smithorum recovered from Casa Retjo-1 and Cabana del Llúcio-1 has allowed the interpretation of this species as a moderately active arboreal quadruped capable of leaping, although not specialized for vertical climbing or leaping. On the other hand, the estimated body mass is very similar for the three species of Agerinia and varies between 500 and 900 g, approximately.

Finally, the results of the phylogenetic analyses performed have nested the three species of Agerinia in a single clade, placing A. smithorum as the most primitive, thus supporting the hypothesis of the lineage integrated by A. smithorum – A. marandati – A. roselli. Furthermore, these analyses nest the sivaladapids Hoanghonius and Rencunius as the sister clade of Agerinia, but does not resolve the relations between these genera and several groups of European adapiforms, thus bringing into question the monophyletic origin of the cercamonids (or cercamoniines) and of the adapiforms.