Drivers of variability in plant-pollinator and host-parasitoid communities: effects on interaction network structure and ecosystem function

Abstract

Resums pendents

Les comunitats ecològiques són entitats dinàmiques l’estructura i composició de les quals està conformada per processos ecològics i per variabilitat ambiental. Degut a que les espècies interaccionen entre elles, els canvis en l’estructura i la composició de les comunitats poden alterar les xarxes d’interacció i el funcionament dels ecosistemes. En aquesta tesi estudio com un procés ecològic (la colonització d’un hàbitat per una nova espècie) i un component important de la variabilitat espacial (la grandària de l’hàbitat) afecta a les comunitats de pol·linitzadors, d’abelles i vespes, així com a les seves interaccions mutualistes i antagonistes. També investigo si aquests canvis afecten l’estructura de la xarxa d’interaccions i les conseqüències potencials sobre la funció ecosistèmica (pol·linització, reproducció de les plantes, i parasitisme).Els canvis en la composició de les comunitats de plantes són cada vegada més freqüents en el context actual de les invasions biològiques. Tot i així, les invasions de plantes normalment representen escenaris extrems de dominància ecològica i els seus efectes han sigut estudiats relativament bé. Contràriament, els efectes de la colonització dels hàbitats per espècies autòctones (per exemple, com a resultat dels canvis en la distribució geogràfica mediats pel canvi climàtic) han rebut molta menys atenció.Al Capítol 1 analitzem els efectes de l’arribada d’una nova espècie de planta autòctona a un matollar, incloent els canvis en la composició de la comunitat de pol·linitzadors, els patrons d’interacció i l’estructura de la xarxa planta-pol·linitzador, y les conseqüències per a la pol·linització i per a l’èxit reproductiu de les espècies de plantes residents. Per a això vam manipular experimentalment taques de matollar introduint una planta autòctona (planta colonitzadora d’ara endavant), ajustant el número de flors introduïdes a la quantitat de recursos florals localment disponibles. La planta colonitzadora va atraure borinots, facilitant les interaccions a les plantes residents. Les comunitats colonitzades van exhibir una generalització de la xarxa més gran, un aniuament més gran, i modificacions en la composició dels mòduls de la xarxa. Tots aquests canvis van resultar en una deposició de pol·len heteroespecífic (però no conespecífic) més gran, i va tenir efectes contrastats en l’èxit reproductiu de les plantes residents (neutral, positiu, o negatiu depenent de l’espècie). El nostre estudi mostra que les interaccions planta-pol·linitzador es reorganitzen ràpidament com a resposta a noves situacions (inclús quan la nova planta no és excessivament dominant), amb conseqüències funcionals importants en la pol·linització i en la reproducció de les plantes. La relació espècies-àrea (increment en la riquesa d’espècies amb l’àrea) és una de les lleis de l’Ecologia més antigues i fonamentals i, recentment, ha sigut estesa a la riquesa d’interaccions (relació enllaços-àrea) i a l’estructura de la xarxa (relació xarxa-àrea). Tot i així, tot i que les relacions espècies-àrea i enllaços-àrea han rebut un ampli suport d’estudis empírics, la relació entre l’estructura de la xarxa i l’àrea roman en gran part inexplorada. Entendre aquesta relació és important perquè la fragmentació antropogènica dels hàbitats està tenint impactes profunds en la configuració dels hàbitats i està reduint la grandària dels mateixos.Al Capítol 2 testem vàries hipòtesis relacionades amb les relacions espècies-àrea, enllaços-àrea, i xarxa-àrea utilitzant comunitats d’abelles i vespes nidificants en cavitats preestablertes així com la fauna associada als seus nius (hostes i parasitoides d’ara endavant, respectivament) com a sistema d’estudi. Per a obtenir nius d’abelles i vespes vam instal·lar estacions de niadors en taques d’hàbitat obert (favorable) –envoltats de bosc dens (hàbitat desfavorable)- de tres categories de grandària (petites, ~0.1 ha; mitjanes, ~5ha; i grans, hàbitat obert continu). Els nius obtinguts en cada taca van ser disseccionats i els seus contingut van ser analitzats anotant la identitat i l’abundància de cada espècie d’hoste i parasitoid. La riquesa d’hostes, parasitoides, i interaccions va incrementar de les taques petites a les mitjanes, però no de les taques mitjanes a les grans. Els enllaços per espècie van incrementar amb la grandària de la taca, però la taxa de parasitisme no va seguir cap tendència relacionada amb la grandària de la taca. L’especialització de la xarxa va disminuir de les taques petites a les mitjanes, però les taques grans van mostrar una especialització similar a la de les taques petites i mitjanes. La modularitat va disminuir de les taques petites a les mitjanes, però no va haver-hi diferències entre les taques mitjanes i les grans. El número de mòduls va incrementar amb la grandària de la taca. Els nostres resultats estan, majoritàriament, parcialment d’acord amb les relacions espècies-àrea i enllaços-àrea. L’absència de diferències entre les taques mitjanes i grans indica l’existència d’un llindar per damunt del qual la riquesa d’espècies i d’interaccions ja no està limitada per la grandària de l’hàbitat, amb implicacions importants per a la conservació. D’altra banda, els nostres resultats estan majoritàriament en desacord amb les prediccions de la relació xarxa-àrea. Suggerim que l’empobriment de les comunitats a les taques petites resulta en una limitació en l’elecció dels hostes per part dels parasitoides generalistes, donant lloc a nivells alts d’especialització ecològica i de modularitat.S’espera que els canvis en la composició de plantes afectin a les comunitats planta-pol·linitzador de múltiples maneres depenent del context floral, de l’abundància relativa de la planta colonitzadora, del seu grau de generalització, i del seu síndrome floral. La facilitació o la competència pels pol·linitzadors poden resultar en canvis predictibles en l’estructura de la xarxa i en la pol·linització, però s’espera que els efectes sobre la reproducció de les plantes siguin altament contingents a cada espècie. S’espera que la grandària de l’hàbitat afecti a les espècies i a les interaccions seguint les relacions espècies-àrea i enllaços-área. Unint les evidències empíriques amb les prediccions teòriques, desenvolupem un marc de referència per a la relació xarxa-àrea. Les respostes de les xarxes mutualistes i antagonistes als canvis són predictibles. Tot i així, les conseqüències sobre la funció ecosistèmica segueixen sent altament contingents.

Las comunidades ecológicas son entidades dinámicas cuya estructura y composición está conformada por procesos ecológicos y por variabilidad ambiental. Debido a que las especies interaccionan entre ellas, los cambios en la estructura y composición de las comunidades pueden alterar las redes de interacción y el funcionamiento de los ecosistemas. En esta tesis estudio cómo un proceso ecológico (la colonización de un hábitat por una nueva especie) y un componente importante de la variabilidad espacial (el tamaño del hábitat) afecta a las comunidades de polinizadores, de abejas y avispas, así como a sus interacciones mutualistas y antagonistas. También investigo si estos cambios afectan a la estructura de la red de interacciones y las consecuencias potenciales sobre la función ecosistémica (polinización, reproducción de las plantas, y parasitismo).Los cambios en la composición de las comunidades de plantas son cada vez más frecuentes en el contexto actual de las invasiones biológicas. Sin embargo, las invasiones de plantas normalmente representan escenarios extremos de dominancia ecológica y sus efectos han sido estudiados relativamente bien. Por el contrario, los efectos de la colonización de los hábitats por especies autóctonas (por ejemplo, como resultado de los cambios en la distribución geográfica mediados por el cambio climático) han recibido mucha menos atención.En el Capítulo 1 analizamos los efectos de la llegada de una nueva especie de planta autóctona en un matorral, incluyendo los cambios en la composición de la comunidad de polinizadores, los patrones de interacción y la estructura de la red planta-polinizador, y las consecuencias para la polinización y para el éxito reproductivo de las especies de plantas residentes. Para ello manipulamos experimentalmente parches de matorral introduciendo una planta autóctona (planta colonizadora de ahora en adelante), ajustando el número de flores introducidas a la cantidad de recursos florales localmente disponibles. La planta colonizadora atrajo a abejorros, facilitando las interacciones a las plantas residentes. Las comunidades colonizadas exhibieron una mayor generalización de la red, un mayor anidamiento, y modificaciones en la composición de los módulos de la red. Todos estos cambios resultaron en una mayor deposición de polen heteroespecífico (pero no conespecífico) y tuvo efectos contrastados en el éxito reproductivo de las plantas residentes (neutral, positivo, o negativo dependiendo de la especie). Nuestro estudio muestra que las interacciones planta-polinizador se reorganizan rápidamente en respuesta a nuevas situaciones (incluso cuando la nueva planta no es excesivamente dominante), con consecuencias funcionales importantes en la polinización y en la reproducción de las plantas.La relación especies-área (incremento de la riqueza de especies con el área) es una de las leyes de la Ecología más antiguas y fundamentales y, recientemente, ha sido extendida a la riqueza de interacciones (relación enlaces-área) y a la estructura de la red (relación red-área). Sin embargo, a pesar que las relaciones especies- y enlaces- área han recibido un soporte amplio de estudios empíricos, la relación entre la estructura de la red y el área permanece en gran parte inexplorada. Entender esta relación es importante porque la fragmentación antropogénica de los hábitats está teniendo impactos profundos en la configuración de los hábitats y está reduciendo el tamaño de los mismos.En el Capítulo 2 testamos varias hipótesis relacionadas con las relaciones especies-área, enlaces-área y red-área utilizando comunidades de abejas y avispas nidificantes en cavidades preestablecidas así como la fauna asociada a sus nidos (huéspedes y parasitoides de ahora en adelante, respectivamente) como sistema de estudio. Para obtener nidos de abejas y avispas instalamos estaciones de nidales en parches de hábitat abierto (favorable) –rodeados por bosque denso (hábitat desfavorable)- de tres categorías de tamaño (pequeños, ~0.1 ha; medianos, ~5 ha; y grandes, hábitat abierto continuo). Los nidos obtenidos en cada parche fueron diseccionados y sus contenidos fueron analizados anotando la identidad y la abundancia de cada especie de huésped y parasitoide. La riqueza de huéspedes, parasitoides, e interacciones incrementó de los parches pequeños a los medianos, pero no de los parches medianos a los grandes. Los enlaces por especie incrementaron con el tamaño del parche, pero la tasa de parasitismo no siguió ninguna tendencia relacionada con el tamaño del hábitat. La especialización de la red disminuyó de los parches pequeños a los medianos, pero los parches grandes mostraron una especialización similar a la de los parches pequeños y medianos. La modularidad disminuyó de los parches pequeños a los medianos, pero no hubo diferencias entre los parches medianos y los grandes. El número de módulos incrementó con el tamaño del parche. Nuestros resultados están, en su mayor parte, parcialmente de acuerdo con las relaciones especies-área y enlaces-área. La ausencia de diferencias entre los parches medianos y grandes indica la existencia de un umbral por encima del cual la riqueza de especies y de interacciones ya no está limitada por el tamaño del hábitat, con implicaciones importantes para la conservación. Por otro lado, nuestros resultados están mayoritariamente en desacuerdo con las predicciones de la relación red-área. Sugerimos que el empobrecimiento de las comunidades en los parches pequeños resulta en una limitación en la elección de los huéspedes por parte de los parasitoides generalistas, dando lugar a altos niveles de especialización ecológica y de modularidad.Se espera que los cambios en la composición de plantas afecten a las comunidades planta-polinizador de múltiples maneras dependiendo del contexto floral, de la abundancia relativa de la planta colonizadora, de su grado de generalización, y de su síndrome floral. La facilitación o la competencia por los polinizadores pueden resultar en cambios predecibles en la estructura de la red y en la polinización, pero se espera que los efectos sobre la reproducción de las plantas sean altamente contingentes en cada especie. Se espera que el tamaño del hábitat afecte a las especies y a las interacciones siguiendo las relaciones especies-área y enlaces-área. Uniendo las evidencias empíricas con las predicciones teóricas, desarrollamos un marco de referencia para la relación red-área. Las respuestas de las redes mutualistas y antagonistas a los cambios son predecibles. Sin embargo, las consecuencias sobre la función ecosistémica siguen siendo altamente contingentes.

Ecological communities are dynamic entities whose structure and composition are shaped by ecological processes and environmental variability. Because species interact with one another, changes in community structure and composition are likely to alter interaction networks and ecosystem functioning. In this thesis I study how an ecological process (the colonization of a habitat by a new species) and an important component of spatial variability (habitat area) affect pollinator and bee-wasp communities and their mutualistic and antagonistic interactions. I also investigate whether these changes affect interaction network structure and the potential consequences on ecosystem function (pollination, plant reproduction, and parasitism). Changes in plant community composition are becoming increasingly frequent in the current context of pervasive biological invasions. However, plant invasions usually represent extreme scenarios of ecological dominance and their effects have been relatively well studied. By contrast, the effects of habitat colonization by native species (for example, as a result of changes in geographical distribution mediated by climate change) have received much less attention.In Chapter 1 we analyze the effects of the arrival of a new native plant into a scrubland community, including changes in pollinator community composition, plant–pollinator interaction patterns and network structure, and the consequences for pollination and reproductive success of resident plant species. To do so, we experimentally manipulated patches of scrubland by introducing a native plant (henceforth colonizing plant), adjusting the number of flowers introduced to the amount of floral resources locally available. The colonizing plant attracted bumblebees, facilitating interactions to resident plants. Colonized communities exhibited higher network generalization, nestedness, and modifications in the composition of network modules. All these changes resulted in higher heterospecific (but not conspecific) pollen deposition and had contrasting effects on the reproductive success of resident plants (neutral, positive, or negative depending on the species). Our study shows that plant-pollinator interactions are rapidly rearranged in response to novel situations (even when the new plant is not overly dominant), with important functional consequences on pollination and plant reproduction.The species-area relationship (increasing species richness with area) is one of the oldest and most fundamental laws in Ecology and, in recent years, has extended to interaction richness (link-area relationship) and network structure (network-area relationship). However, although the species- and link-area relationships have received ample support from empirical studies, the relationship between network structure and area remains largely unexplored. Understanding this relationship is important because anthropogenic habitat fragmentation is having a profound impact on habitat configuration and effectively reducing the size of natural habitats.In Chapter 2 we test several hypothesis related to the species-area, link-area and network-area relationships using cavity-nesting bee-wasp communities and their nest associates (henceforth hosts and parasitoids, respectively), as a study system. To obtain bee-wasp nests we set up nest-trapping stations in patches of (favorable) open habitat -surrounded by dense forest (unfavorable habitat)- of three size categories (small, ~0.1 ha; medium, ~5 ha; and large, continuous open habitat). The nests obtained in each patch were dissected and their contents analyzed by noting the identity and abundance of each host and parasitoid species. Host, parasitoid, and interaction richness increase from small to medium patches, but not from medium to large patches. Links per species increased with patch size, but parasitism rate did not follow any patch-size-mediated trend. Network specialization decreased from small to medium patches, but large patches showed similar specialization to that of small and medium patches. Modularity decreased from small to medium patches but there were no differences between medium and large patches. The number of modules increased with patch size. Our results are mostly in partial agreement with the species-area and the link-area relationships. The lack of differences between medium and large patches indicates the existence of a threshold above which local species/link richness are no longer limited by habitat size, with important implications for conservation. On the other hand, our results are mostly in disagreement with the predictions of the network-area relationship. We suggest that community impoverishment in small patches results in limited host choice by generalist parasitoids, leading to high levels of ecological specialization and modularity. Changes in plant composition are expected to affect plant-pollinator communities in multiple ways depending on the flower context, the relative abundance of the colonizing plant, its degree of generalization, and its pollination syndrome. Facilitation or competition for pollinators may result in predictable responses in network structure and pollination, but the effects on plant reproduction are expected to be highly contingent on each species. Habitat size is expected to affect species and interactions following the species-area and the link-area relationships. Merging empirical evidence with theoretical predictions, we developed a framework for the network-area relationship. Mutualistic and antagonistic network responses to changes are predictable. However, consequences on ecosystem function remain highly contingent.