Factores ecológicos y de gestión que afectan la producción trufera

Abstract

Els fongs micorízics formen associacions simbiòtiques amb les plantes i juguen un paper important en els processos de l'ecosistema. Els fongs micorízics són rellevants per la seva funció d'obtenció de compostos de carboni al mateix temps que aporten nutrició mineral a la seva planta hoste simbiòtica, però també els fongs micorízics tenen un interès econòmic, al proporcionar esporocarps comestibles. Entre ells, Tuber melanosporum és un dels fongs més apreciats en el mercat i el seu cultiu i producció silvestre és important per a l'economia i el paisatge en les zones rurals del sud d'Europa. L'objectiu principal d'aquesta tesi va ser analitzar: i) la situació actual de el sector de la tòfona a l'àrea mediterrània; ii) la dependència de la productivitat de T. melanosporum de la variabilitat de les precipitacions; iii) les interaccions de T. melanosporum amb altres fongs del sòl en plantacions; i iv) la diversitat de tipus de compatibilitat sexual o "mating types" a les plantacions de T. melanosporum. Amb l'objectiu de dilucidar la situació actual del sector de la tòfona a l'àrea mediterrània, un total de 17 panelistes experts van participar en una enquesta Delphi on van respondre un qüestionari en dues rondes. Es van analitzar tres registres continus de 49 anys de la producció anual de T. melanosporum de les principals regions productores de tòfona del sud d'Europa al nord-est d'Espanya, el sud de França i el nord i centre d'Itàlia per comprendre la dependència de la producció de T. melanosporum de les condicions climàtiques. Finalment, es van dur a terme dos experiments en una plantació experimental d'1 ha consistent en 249 plantes de Quercus ilex de cinc anys inoculats amb T. melanosporum plantats en una pastura recentment abandonada envoltada de bosc situada al Prepirineu oriental; i en 29 plantacions de T. melanosporum de Terol (Espanya) de 3, 5, 7, 10, 14 i 20 anys. Utilitzant diverses tècniques moleculars com la PCR en temps real (qPCR), la seqüenciació massiva d'ADN (PacBio RS II) i un assaig de qPCR patentat (WO2012 / 032.098) per quantificar els dos tipus de compatibilitat sexual, descrivim els canvis de la composició de la comunitat fúngica i la distribució del tipus de compatibilitat sexual. Els resultats obtinguts a través de les dues rondes Delphi ens van permetre tenir una descripció completa de la cadena de valor actual de la tòfona i confirmem una evolució del sector a causa de l'èxit del cultiu de la tòfona. A causa de l'augment de la producció de T. melanosporum en els últims anys, s'ha observat una tendència a la baixa dels preus de la tòfona que han alertat el sector. Per reforçar el sector de la tòfona, es van identificar accions consensuades per desenvolupar en el futur. Pel que fa a la part ecològica d'aquesta tesi, revela com la producció de T. melanosporum, depèn significativament dels totals de precipitació anteriors de juny a agost, mentre que massa precipitació a la tardor afecta negativament la collita d'hivern. Una de les principals preocupacions d'aquesta tesi ha estat si altres fongs ectomicorízics podrien desplaçar T. melanosporum a les plantacions i afectar la producció de tòfones. Trobem una major abundància relativa de fongs ECM diferents de T. melanosporum associats amb arbres més propers a bosc, però els arbres amb major diàmetre del coll de l'arrel van tenir major biomassa de miceli de T. melanorporum i van ser aquells on la comunitat fúngica es va veure menys afectada per la distància a bosc. No trobem associació entre el miceli de T. melanosporum a terra i la distància a bosc o l'abundància de fongs ECM diferents de T. melanosporum. En l'estudi de cronoseqüència, trobem que T. melanosporum es va desenvolupar de manera constant al llarg dels anys, ja que el miceli extraradical de T. melanosporum no es va correlacionar amb canvis en altres fongs ECM. La freqüència del tipus de compatibilitat sexual no va canviar al llarg dels anys. En resum i amb base a aquests resultats, es pot concloure que (i) hi ha la necessitat de promoure el consum de tòfones, donat l'augment de la producció a causa del cultiu de tòfones; (ii) la producció de T. melanosporum depèn significativament de les pluges de l'estiu anterior, mentre que massa precipitació de tardor té efectes negatius; (iii) encara que el veïnatge del bosc influirà en la comunitat de fongs del sòl, això pot tenir un efecte limitat sobre el creixement del miceli de T. melanosporum; (iv) T. melanosporum pot mantenir la colonització dels arbres a llarg termini; (v) l'inici de la reproducció sexual no està limitat per una presència desproporcionada de qualsevol dels tipus de compatibilitat sexual, ni pel desplaçament per fongs ECM diferents de T. melanosporum.

Los hongos micorrícicos forman asociaciones simbióticas con las plantas y juegan un papel importante en los procesos del ecosistema. Los hongos micorrícicos son relevantes por su función de obtención de compuestos de carbono a la vez que aportan nutrición mineral a su planta huésped simbiótica, pero también los hongos micorrícicos tienen un interés económico, al proporcionarnos esporocarpos comestibles. Entre ellos, Tuber melanosporum es uno de los hongos más apreciados en el mercado y su cultivo y producción silvestre es importante para la economía y el paisaje en las zonas rurales del sur de Europa. El objetivo principal de esta tesis fue analizar: i) la situación actual del sector de la trufa en el área mediterránea; ii) la dependencia de la productividad de T. melanosporum de la variabilidad de las precipitaciones; iii) las interacciones de T. melanosporum con otros hongos del suelo en plantaciones; y iv) la diversidad de tipos de compatibilidad sexual o “mating types” en las plantaciones de T. melanosporum. Con el objetivo de dilucidar la situación actual del sector de la trufa en el área mediterránea, un total de 17 panelistas expertos participaron en una encuesta Delphi donde respondieron un cuestionario en dos rondas. Se analizaron tres registros continuos de 49 años de la producción anual de T. melanosporum de las principales regiones productoras de trufa del sur de Europa en el noreste de España, el sur de Francia y el norte y centro de Italia para comprender la dependencia de la producción de T. melanosporum de las condiciones climáticas. Finalmente, se llevaron a cabo dos experimentos en una plantación experimental de 1 ha consistente en 249 plantas de Quercus ilex de cinco años inoculados con T. melanosporum plantados en un pastizal recientemente abandonado rodeado de bosque ubicado en el Prepirineo oriental; y en 29 plantaciones de T. melanosporum de Teruel (España) de 3, 5, 7, 10, 14 y 20 años. Utilizando varias técnicas moleculares como la PCR en tiempo real (qPCR), la secuenciación masiva de ADN (PacBio RS II) y un ensayo de qPCR patentado (WO2012 / 032098) para cuantificar los dos tipos de compatibilidad sexual, describimos los cambios de la composición de la comunidad fúngica y la distribución del tipo de compatibilidad sexual. Los resultados obtenidos a través de las dos rondas Delphi nos permitieron tener una descripción completa de la cadena de valor actual de la trufa y confirmamos una evolución del sector debido al éxito del cultivo de la trufa. Debido al aumento de la producción de T. melanosporum en los últimos años, se ha observado una tendencia a la baja de los precios de la trufa que han alertado al sector. Para reforzar el sector de la trufa, se identificaron acciones consensuadas para desarrollar en el futuro. En cuanto a la parte ecológica de esta tesis, revela cómo la producción de T. melanosporum, depende significativamente de los totales de precipitación anteriores de junio a agosto, mientras que demasiada precipitación otoñal afecta negativamente la cosecha de invierno. Una de las principales preocupaciones de esta tesis ha sido si otros hongos ectomicorrícicos podrían desplazar a T. melanosporum en las plantaciones y afectar la producción de trufas. Encontramos una mayor abundancia relativa de hongos ECM distintos de T. melanosporum asociados con árboles más cercanos al bosque, pero los árboles con mayor diámetro de cuello de la raíz tuvieron mayor biomasa de micelio de T. melanorporum y fueron aquellos cuya comunidad fúngica se vio menos afectada por la distancia al bosque. No encontramos asociación entre el micelio de T. melanosporum en el suelo y la distancia al bosque o la abundancia de hongos ECM distintos de T. melanosporum. En el estudio de cronosecuencia, encontramos que T. melanosporum se desarrolló de manera constante a lo largo de los años, ya que el micelio extraradical de T. melanosporum no se correlacionó con cambios en otros hongos ECM. La frecuencia del tipo de compatibilidad sexual no cambió a lo largo de los años. En resumen y con base en estos resultados, se puede concluir que (i) existe la necesidad de promover el consumo de trufas, dado el aumento de la producción debido al cultivo de trufas; (ii) la producción de T. melanosporum depende significativamente de las lluvias del verano anterior, mientras que demasiada precipitación otoñal tiene efectos negativos; (iii) aunque la vecindad del bosque influirá en la comunidad de hongos del suelo, esto puede tener un efecto limitado sobre el crecimiento del micelio de T. melanosporum; (iv) T. melanosporum puede mantener la colonización de los árboles a largo plazo; (v) el inicio de la reproducción sexual no está limitado por una presencia desproporcionada de cualquiera los tipos de compatibilidad sexual, ni por el desplazamiento por hongos ECM distintos de T. melanosporum.

The mycorrhizal fungi form symbiotic associations with plants and play an important role in ecosystem processes. Mychorrizal fungi are relevant for their function for obtaining carbon compounds while providing mineral nutrition to their symbiotic host plant, but also, mycorrhizal fungi have an economic interest, by providing us with edible sporocarps. Among them, T. melanosporum is one of the most appreciated fungi in the market and its wild production and cultivation is important for rural livelihoods and landscapes in southern Europe. The main objective of this thesis was to analyse: i) the current situation of the truffle sector in the Mediterranean area; ii) the dependency of T. melanosporum productivity on rainfall variability; iii) the interactions of T. melanosporum with other soil fungi in plantations; and iv) the mating types diversity in T. melanosporum plantations. Aiming to elucidate the current situation of the truffle sector in the Mediterranean area, a total of 17 expert panellist participated in a Delphi survey where they answered a questionnaire in two of rounds. Three continuous, 49 year-long records of the annual T. melanosporum production from southern Europe’s main truffle producing regions in northeastern Spain, southern France and northcentral Italy was analysed to understand the dependency of T. melanosporum production on climate conditions. Finally, two experiments were carried out in a 1-ha experimental plantation consisting of 249 five-year-old Q. ilex inoculated with T. melanosporum planted in a recently abandoned pasture surrounded by forest located in the eastern Pre-Pyrenees; and in 29 T. melanosporum plantations from Teruel (Spain) with 3, 5, 7, 10, 14 and 20 years-old. Using several molecular techniques such as real-time PCR (qPCR), high-throughput DNA sequencing (PacBio RS II), and a patented qPCR essay (WO2012/032098) to quantify the two mating types, we describe the compositional changes of the fungal community and mating type distribution. The results obtained through the two Delphi rounds allowed us to have a complete description of the current truffle value chain and we confirmed an evolution of the sector due to the cultivation success of truffles. Due to the increase in T. melanosporum production in recent years, a trend of truffle prices decrease has been observed in the last years that have alerted the sector. To reinforce the truffle sector, highly agreed actions to develop in the future were identified. Regarding the ecological part of this thesis, it reveals how T. melanosporum production, significantly relies on previous June-August precipitation totals, while too much autumnal precipitation negatively affects winter harvest. One main concern of this thesis is if other ectomycorrhizal fungi could displace T. melanosporum in plantations and impair truffle production. We found a higher relative abundance of non-T. melanosporum ECM fungi associated with trees closer to the forest, but trees with larger root collar diameter had greater biomass of T. melanorporum mycelium and were those whose fungal community was less affected by the distance to the forest. We did not find association between T. melanosporum mycelium in the soil and distance to the forest or the abundance of non-T. melanosporum ECM fungi was observed. In the chronosequence study, we found that T. melanosporum developed steadily over the years as extraradical mycelium and T. melanosporum was not correlated with changes in other ECM fungi. Mating type frequency did not change across the years. In summary and based on these results, it can be concluded that (i) there is a need to promote the consumption of truffles, given the increase in production due to the cultivation of truffles; (ii) the T. melanosporum production significantly depends on previous summer rainfall, whereas too much autumnal precipitation has negative effects; (iii) even though the forest vicinity will influence the soil fungal community, this may have a limited effect on the growth of truffle mycelium; (iv) T. melanosporum is able to maintain colonization of the trees over the long term; (v) the initiation of the sexual reproduction is not limited by a disproportionate presence of either mating type, nor by displacement by non-T. melanosporum ECM fungi.