Insights on the Identifcation and Characterization of Interactions in Grassland Ecosystems

Abstract

Els prats són un dels paisatges de més alt valor cultural i biodiversos d’Europa. Entre tots els herbassars europeus, els herbassars de muntanya són especialment susceptibles als canvis climàtics i d’ús del sòl que comporta el canvi global. En aquesta tesi, abordem un dels aspectes menys abordats a l’hora de considerar els efectes del canvi global sobre la biodiversitat i altres funcions de l’ecosistema: les interaccions entre factors, realitzant cinc estudis que pretenen identificar i caracteritzar els processos ecològics interactius que es produeixen a les praderies. Els dos primers estudis es van centrar en la diversitat vegetal, utilitzant dues bases de dades (la base de dades PASTUS, que recopila dades de praderies dels Pirineus, i una base de dades que recopila informació sobre les praderies d’Anglaterra). Vam trobar que el clima pot augmentar els efectes negatius de la fragmentació i la manca de connectivitat sobre la diversitat taxonòmica de plantes als Pirineus (mesurada com a riquesa d’espècies en 100 m2), i que la gestió del bestiar pot modificar l’impacte de la desagregació i fragmentació de les parcel·les. De la mateixa manera, vam trobar que les propietats abiòtiques del sòl (pH i contingut de nitrogen (N) i fòsfor (P)), però no el clima, van ser els principals factors ambientals que expliquen la variació de la diversitat funcional de plantes a les praderies angleses (mesurades per sis índexs diferents), amb una contribució significativa de l’estequiometria de nutrients del sòl (proporció N / P). A més, la relació entre la diversitat taxonòmica i la funcional pot sovint estar mediada per factors abiòtics del sòl com el contingut d’argila, el pH o la proporció N / P. El següent parell d'estudis va utilitzar la base de dades PASTUS per identificar els factors que afecten les existències de carboni orgànic del sòl (SOC) a les praderies. En el primer, vam trobar que l'estacionalitat de la temperatura (diferència entre la temperatura mitjana estival i la temperatura mitjana anual; TSIS) va ser el factor geofísic més important pel SOC al nostre estudi, en interacció amb la topografia i la gestió. Pel que fa als factors bioquímics sobre el SOC, hem trobat interaccions inesperades entre el tipus de pasturatge (tipus de bestiar amb càrrega ramadera), els nutrients del sòl i la qualitat de l’herba. En el segon estudi sobre el SOC, vam trobar que l’efecte de la presència de lleguminoses sobre el SOC a les praderies varia de manera constant en funció de la proporció de lleguminoses a través d’àmplies escales espacials. El SOC va augmentar amb la proporció de lleguminoses fins a entre un 7-17% i després va disminuir. Aquests efectes es van reforçar quan les gramínies i les forbs eren co-dominants. La intensitat de pastura modula els efectes de la proporció de gramínies sobre el SOC, sent màxima a intensitats relativament altes. L’últim estudi va abordar un fenomen que modifica l’heterogeneïtat espacial de les praderies a escala local: els anells de fades, els quals promouen el vigor i el verdor de la vegetació, donant lloc a estructures amb forma circular . Es va caracteritzar l’estructura de les comunitats microbianes del sòl de sis anells de fades mitjançant un perfil d’àcids grassos fosfolípids (PLFA) en un prat de muntanya als Pirineus, estudiant la correspondència entre les propietats del sòl i els canvis en els patrons de PLFA bacterians i fongs del sòl. El resultat més rellevant va ser que els bacteris gramnegatius es van associar a les zones situades fora de l’anell, amb el contingut de K intercanviable més alt, mentre que l’abundància relativa de bacteris gram-positius va augmentar a les zones afectades per l’anell. L’observació global d’aquests estudis i treballs previs també va permetre extreure algunes conclusions interessants. Per exemple, el TSIS va ser molt rellevant, tant per a la diversitat de plantes com per al SOC, sempre en interacció amb altres factors. A més, no només el clima i la fragmentació del hàbitat interactua per impulsar la diversitat i l’estructura de les plantes a les praderies, sinó que el pasturatge i els nutrients del sòl (que es poden veure afectats per la gestió) podrien tenir un paper important en aquests processos d’interacció i haurien de ser considerats a estudis posteriors. Combinant els nostres resultats amb informació de la literatura, podem suposar que les quatre propietats de les comunitats vegetals estudiades en aquesta tesi, la diversitat taxonòmica i funcional de les plantes, les proporcions dels diferents grups funcionals de plantes i la qualitat de l’herba, estan relacionades amb el SOC i, en els dos darrers estudis, aquesta relació va estar mediada pel tipus de bestiar. Tenint en compte que d’acord amb els nostres resultats i evidències prèvies, les diferents tipus de bestiar condueixen aquestes característiques de les comunitats vegetals, afirmem que les tipus de bestiar podrien afectar al SOC modificant múltiples característiques de les comunitats vegetals, com la diversitat funcional i taxonòmica o la qualitat de l’herba, i mitjançant altres processos com el trepig o les deposicions condicionar els patrons espacials. Un estudi detallat de la literatura sobre l’heterogeneïtat espacial a escala local en general, i sobre els anells de fades en particular, suggereix que desenvolupar més recerca sobre anells de fades que comprenen diverses ubicacions amb escenaris variats de clima, topografia o gestió podrien donar alguns resultats rellevants per a l'avenç científic.

Los pastos son uno de los ecosistemas culturales más valiosos y biodiversos de Europa. De todos los pastos europeos, los pastos de montaña son especialmente susceptibles al cambio climático y a los cambios de uso del territorio que conlleva el cambio global. En la presente tesis abordamos uno de los aspectos más olvidados cuando se tratan los efectos del cambio global en la biodiversidad y otras funciones ecosistémicas, las interacciones entre factores, llevando a cabo cinco estudios que pretended indentificar y caracterizar los procesos ecológicos de interacción que suceden en los pastos.

Los dos primeros estudios se centraron en el estudio de la diversidad vegetal, utilizando dos bases de datos (La base de datos PASTUS, que recopila datos de pastos pirenaicos, y una base de datos que contiene información sobre los pastos de Inglaterra). Encontramos que el clima puede incrementar lo efectos negativos de la fragmentación y la falta de conectividad de la diversidad taxonómica de plantas en los Pirineos (medida como riqueza de especies en 100 m\textsuperscript{2}), y que la gestión del ganado puede modificar el impacto de la disgregación de los parches y la fragmentación de los pastos. De forma similar, encontramos que las propiedades abióticas del suelo, (pH, y el contenido en nitrógeno (N) y fósforo (P)) pero no el clima eran los principales factores ambientales a la hora de explicar la variación de la diversidad funcional de las plantas (medida a través de diferentes índices) en los pastos ingleses, con una especial contribución de la estequiometría de los nutrientes (el ratio N/P). Además, la relación entre las diversidades taxonómica y funcional estuvo a veces mediada por factores abióticvos del suelo, como el pH, el contenido de arcillas o el N/P ratio.

El siguiente par de estudios utilizaron la base de datos PASTUS para identificar factors afectando al contenido de carbono orgánico de suelo (SOC). En el primero incontramos que la estacionalidad térmica (la diferencia entre la temperatura media del verano y la temperatura media anual; TSIS) fue el factor geofísico más relevante para el SOC en nuestro estudio, encontrándose en interacción con la topografía y la gestión del ganado. En lo que se refiere a los factores bioquímicos, encontramos efectos de interacción inesperados implicando al tipo de pacedor los nutrientes del suelo y la calidad de la hierba. En el segundo estudio sobre SOC, encontramos que el efecto de las leguminosas el el SOC de los pastos cambia dependiendo de la proporción de leguminosas, de forma consistente en una escala espacial amplia. El SOC aumentó con la proporción de leguminosas hasta que estas llegaron al 7-17% y luego disminuyó. Estos efectos se vieron reforzados con la codominancia de gramíneas y forbias. La intensidad del manejo (en forma de carga ganadera) moduló los efectos de la proporción de gramíneas, siendo ésta máxima a intensidades relativamente altas.

El último estudio abordó un fenómeno que produce heterogeneidad espacial en los pastos a pequeña escala: los corros de brujas, promovedores de anillos verdes en la vegetación. Caracterizamos la estructura de las comunidades microbianas del suelo de seis corros de brujas mediante el perfil de ácidos fosfolipídicos (PLFA) en un pasto montano de los Pirineos, estudiando la correspondencia entre las propiedades del suelo y los patrones PLFA de hongos y bacterias. El resultado más relevante fue que las bacterias gram negativas estuvieron asociadas con las zonas fuera del corro, que contenía el mayor contenido de potasio intercambiable, mientras que la abundancia relativa de las bacterias gram positivas incrementaron en las zonas afectadas por el anillo.

La observación de estos estudios y otros trabajos anteriores de forma conjunta permitió la extracción de algunas conclusiones interesantes. Por ejemplo TSIS fue altamente relevante tanto para la diversidad vegetal como para el SOC, siempre en interacción con otros factores. Combinando la información de nuestros resultados con la literatura científica podemos asumir que las cuatro propiedades de las comunidades vegetales estudiadas en esta tesis, la diversidad taxonómica y funcional, las proporciones de los gremios y la calidad vegetal, están relacionadas con el SOC, y en los dos dos últimos casos, esta relación puede estar mediada por la especie de pacedor. Considerando que, de acuerdo con nuestros resultados y con la evidencia previa, la especie de pacedor condiciona estas características de las comunidades vegetales, planteamos la hipótesis de que la especie de pacedor podría afectar al SOC modificando múltiples características de las comunidades vegetales, como son las diversidades taxonómica y funcional o la calidad vegetal, así como de otros procesos como los diferentes patrones espaciales de pisada y deposición. Una observación detallada de la literatura sobre la heterogeneidad espacial en general, y los corros de brujas en particular, sugiere que los estudios sobre los corros de brujas incluyendo varias localizaciones con distintos climas, topografías o escenarios de gestión podrían arrojar resultados de interés científico.

Grasslands are one of the most valuable and biodiverse cultural landscapes in Europe. Among all European grasslands, mountain grasslands are especially susceptible to the climate and land use changes that global change involves. In this thesis, we address one of the aspects most neglected when considering the effects of global change on biodiversity and other ecosystem functions: the interactions between factors, carrying out five studies that intend to identify and characterize interactive ecological processes occurring in grasslands. The first two studies were focussed on plant diversity, using two databases (the PASTUS database, compiling data from grasslands of the Pyrenees, and a database gathering information about the grasslands of England). We found that climate can enhance negative effects of fragmentation and lack of connectivity of plant taxonomical diversity in the Pyrenees (measured as species richness in 100 m2), and that livestock management may modify the impact of patch disaggregation and fragmentation. Similarly, we found that soil abiotic properties (pH, and nitrogen (N) and phosphorus (P) content) but not climate were the main environmental factors explaining variation in grassland plant functional diversity (measured by six different indices) of English grasslands, with a significant contribution of soil nutrient stoichiometry (N/P ratio). Furthermore, the relationship between taxonomic and functional diversity can often be mediated by soil abiotic factors like pH clay content or N/P ratio. The following pair of studies used the PASTUS database to identify factors a Affecting soil organic carbon (SOC) stocks in grasslands. In the first one we found that temperature seasonality (difference between mean summer temperature and mean annual temperature; TSIS) was the most important geophysical driver of SOC in our study, interacting with topography and management. Concerning biochemical SOC drivers, we found unexpected interactive effects between grazer type, soil nutrients and herbage quality. In the second study about SOC, we found that legume effects on grassland SOC vary depending on legume proportion consistently across broad spatial scales. SOC increased with legume proportion up to between 7-17%, then decreased. These effects were strengthened when grasses and forbs were co-dominant. Grazing intensity modulated grass proportion effects on SOC, being maximum at relatively high intensities. The last study addressed a phenomenon that drives heterogeneity in grasslands at detailed scales: the fairy rings, which promote circular greening belts in the vegetation. We characterized the structure of soil microbial communities of six fairy rings by phospholipid fatty acid (PLFA) profiling in a montane grassland in the Pyrenees, studying the correspondence between soil properties and changes insoil bacterial and fungal PLFA patterns. The most relevant result was that gramnegative bacteria where associated with the zones outside the ring, with the highest exchangeable potassium content, whereas the relative abundance of gram-positive bacteria did increase inside the ring-affected zones. Observing these studies and previous works overall also allowed the extraction of some interesting conclusions. For instance, TSIS was highly relevant for both plant diversity and soil organic carbon, always in interaction with other factors. Additionally, not only climate and habitat fragmentation interacted to drive plant diversity and structure in grasslands, but grazing and but grazing and soil nutrients (which can be affected by management), might play an important role in those interaction processes, and should be considered in further studies. Combining our results with information from the literature, we can assume that the four properties of plant communities studied in this thesis, plant taxonomic and functional diversity, plant guild proportions and herbage quality, are related with SOC, and in the last two, this relationship was mediated by grazing species. Considering that according with our results and previous evidence, grazing species drives these features of plant communities, we posit that grazing species could a ect SOC modifying multiple characteristics on plant communities, like functional and taxonomic diversity or herbage quality, and through other processes like their different trampling and deposition spatial patterns. A detailed observation of the literature about local spatial heterogeneity in general and fairy rings in particular suggests that studies about fairy rings comprising several locations with varied climate, topography or management scenarios could yield some informative results.