Mejora del control biológico por conservación de las plagas que afectan a cultivos hortofrutícolas

Abstract

Esta tesis se ha enfocado en evaluar el potencial de mejora del control biológico por conservación en huertos frutales y hortícolas en Cataluña, mediante la integración de infraestructuras ecológicas que promuevan y favorezcan a los enemigos naturales asociados al control biológico de las plagas que afectan a estos cultivos. Durante el desarrollo del primer capítulo de esta tesis en los huertos frutales, se encontró que las flores que crecen espontáneamente en los márgenes de los campos de melocotonero y manzano albergan grupos de enemigos naturales de pulgones y trips, que son plagas importantes de los árboles frutales. Los parasitoides más abundantes corresponden a la subfamilia Aphidiinae y entre los depredadores destacan los pertenecientes a las familias Coccinellidae y Chrysopidae. Todos estos enemigos naturales están relacionados con el control biológico de pulgones. La presencia de otros enemigos naturales relacionados con el control biológico de trips, como los Aeolothripidae y Anthocoridae, también se destaca en este trabajo y la mayoría de ellos fueron reportados sobre especies de plantas espontáneas de crecimiento precoz y floración prolongada. El estudio de la arquitectura floral ha permitido demostrar que los enemigos naturales asociados al control biológico de pulgones y trips son capaces de acceder al néctar de las flores y que no existiría un impedimento para alcanzar este alimento de su interior. De esta manera, la evaluación de las flores en los márgenes de huertos frutales ha permitido seleccionar las especies herbáceas silvestres adecuadas para utilizar como infraestructuras ecológicas en los márgenes de huertos frutales y que contribuirían al control biológico por conservación de las plagas que afectan a melocotón y manzano, entre ellas Eruca vesicaria (L.) Cav. (Brassicaceae), Cardaria draba (L.) Desv. (Brassicaceae), Euphorbia serrata (L.) S.G. Gmel. (Euphorbiaceae), Malva

sylvestris L. (Malvaceae), Anacyclus clavatus (Desf.) Pers. (Asteraceae) y Diplotaxis erucoides (L.) DC (Brassicaceae). En el segundo capítulo, cuando se estudió en el laboratorio el efecto de las flores de Lobularia maritima (L.) Dev. (Brassicaceae) sobre los enemigos naturales más utilizados para el control biológico de Tuta absoluta Meyrick (Lepidoptera: Gelechiidae), se esperaba que la presencia de la flor produjera un aumento en el control que el depredador Macrolophus pygmaeus (Rambur) (Hemiptera: Miridae) y el parasitoide Necremnus tutae Ribes & Bernardo (Hymenoptera: Eulophidae) ejercen sobre las larvas de T. absoluta. Sin embargo, esta hipótesis no se comprobó, la presencia de L. maritima no afectó a la actividad depredadora sobre larvas L1 de la plaga tal y como había sido reportado en otros trabajos. En el caso del parasitoide, ni el número de larvas parasitadas ni la mortalidad adicional sobre el huésped (host-killing/host-feeding) se incrementó al proporcionarle flores. Aunque el néctar de L. maritima no intervino en una mayor parasitación de larvas, la presencia de las flores en jaulas pequeñas, sí que benefició al parasitoide cuando el experimento se realizó en jaulas mayores. Las hembras sobrevivieron más tiempo y la alimentación basada en el néctar de las flores también aumentó la carga de oocitos (y por lo tanto su potencial reproductivo). Por consiguiente, la presencia de flores de L. maritima en los campos de tomate permitiría al parasitoide sobrevivir más tiempo y favorecer un aumento en sus poblaciones a largo plazo, contribuyendo a su conservación en el campo. Teniendo en cuenta el beneficio que aporta la incorporación de L. maritima en la sobrevivencia y fecundidad del parasitoide nativo N. tutae, en el tercer capítulo de la tesis se planteó evaluar el impacto del margen floral en la abundancia de los principales enemigos naturales asociados al control biológico de T. absoluta en un campo de tomate al aire libre. Los resultados de este trabajo indican que el ataque de T. absoluta fue menor en los campos con margen de L. marítima que en los campos que carecían del margen.

Sin embargo, la presencia de los parasitoides de larvas de este lepidóptero fue similar en los campos con y sin margen. Sin embargo, sí que se ha cuantificado una mayor abundancia de parasitoides de huevos de la familia Trichogrammatidae en las trampas colocadas en los campos con margen de L. maritima, lo que indicaría que las poblaciones de T. absoluta estarían afectadas por la presencia de los Trichogramma en el campo. Estos parasitoides fueron los más abundantes registrados durante este estudio por lo que se podría suponer que se encuentran completamente establecidos en el campo. El número de depredadores capturados de los campos con margen de L. maritima y sin margen no varió. Las familias de estos enemigos naturales reportados son importantes para el control biológico de otras plagas asociadas al cultivo de tomate y, aunque las flores de L. maritima posiblemente no tengan un efecto importante sobre las poblaciones de los míridos depredadores, en esta tesis se ofrece información relevante sobre el beneficio que aportaría la incorporación de flores de L. maritima a los campos de tomate donde ya se incorpora un margen de Calendula officinalis L. (Asteraceae). La primera especie floral mencionada beneficia a los parasitoides y la segunda es muy atractiva para los míridos depredadores. Teniendo en cuenta estos resultados, esta tesis sugiere la incorporación de una siembra mixta de flores de L. maritima y C. officinalis para mejorar el control biológico por conservación de las principales plagas que afectan al cultivo de tomate. La evaluación del parasitismo sobre larvas de T. absoluta en los distintos campos comerciales de tomate ha permitido reportar diversos géneros de parasitoides que intervienen en el control biológico de T. absoluta y entre ellos el género Necremnus destaca por ser el más abundante. La evaluación y seguimiento de los enemigos naturales sobre un cultivo es muy importante y no debe ser abandonada puesto que el agroecosistema es cambiante y otros grupos de parasitoides y depredadores de interés podrían tener un papel clave pero desconocido sobre las poblaciones de plagas. Por

ejemplo, durante el desarrollo del tercer capítulo de la tesis en los campos de Cataluña se encontraron parasitoides de origen neotropical asociados a T. absoluta. Se reporta en el cuarto capítulo, por primera vez en Europa la presencia de Dolichogenidea gelechiidivoris Marsh (Hymenoptera: Braconidae) que posiblemente lleva años establecido en España y cuya presencia se desconocía. Este parasitoide es muy utilizado para el control biológico de T. absoluta en países de donde es originaria e incluso se ha importado en África para promover el control biológico de T. absoluta en ese continente. En las condiciones locales, la actividad conjunta de N. tutae y D. gelechiidivoris en huertos de tomate, podrían contribuir al desarrollo de un exitoso programa de control biológico de T. absoluta, pero en este momento no se conoce cuál es el resultado de esta interacción ni en el laboratorio ni en condiciones de campo. En conclusión, esta tesis proporciona herramientas importantes para promocionar la mejora del control biológico por conservación en huertos frutales y hortícolas, y demuestra que la incorporación de infraestructuras ecológicas es útil para la conservación de la biodiversidad local en los ecosistemas agrícolas de España. Además, el reporte de un nuevo actor (D. gelechiidivoris) en la contribución del parasitismo de T. absoluta, abre las puertas a otros trabajos de investigación orientados a potenciar el control biológico por conservación.

This thesis has focused on evaluating the potential to improve conservation biological control in fruit and vegetable orchards in Catalonia, by integrating ecological infrastructures that promote and favour natural enemies associated with the biological control of pests that affect these crops. During the development of the first chapter, it was found that the flowers that grow spontaneously on the margins of peach and apple fields harbour several groups of natural enemies of aphids and thrips, which are important pests of fruit trees. The most abundant parasitoids belong to the Aphidiinae subfamily, and among the predators, those belonging to the Coccinellidae and Chrysopidae families are the prevalent ones. All these natural enemies are related to the biological control of aphids. The presence of other natural enemies associated with the biological control of thrips, such as Aeolothripidae and Anthocoridae, is also highlighted in this work and reported most of them on spontaneous plant species with early growth and prolonged flowering. The study of floral architecture has demonstrated that natural enemies associated with the biological control of aphids and thrips can access the nectar of flowers and, therefore, it is not a constraint for reaching this food. Thus, the evaluation of flowers presents on the margins of the fruit orchards made possible to select wild herbaceous species to be used in ecological infrastructures to enhance conservation biological control of pests that affect peaches and the apple trees, among them Eruca vesicaria (L.) Cav. (Brassicaceae), Cardaria draba (L.) Dev. (Brassicaceae), Euphorbia serrata (L.) S.G. Gmel. (Euphorbiaceae), Malva sylvestris L. (Malvaceae), Anacyclus clavatus (Desf.) Pers. (Asteraceae) and Diplotaxis erucoides (L.) DC (Brassicaceae). In the second chapter, the effect of Lobularia maritima (L.) Dev. (Brassicaceae) flowers on the natural enemies used for the biological control of Tuta absoluta Meyrick

(Lepidoptera: Gelechiidae) was studied in the laboratory. It was expected that the presence of the flowers increases the control that the predator Macrolophus pygmaeus (Rambur) (Hemiptera: Miridae) and the parasitoid Necremnus tutae Ribes & Bernardo (Hymenoptera: Eulophidae) exert on T. absoluta larvae. However, this hypothesis was not confirmed. The presence of L. maritima did not affect the predatory activity on L1 larvae of the pest, as had been reported in other works. In the case of the parasitoid, neither the number of parasitized larvae nor the additional mortality on the host (host- killing/host-feeding) increased with flower provision. Although the nectar of L. maritima did not produce a higher parasitism when the experiment was carried out in small cages, the presence of flowers did benefit the parasitoid when the experiment was conducted in larger cages. Females of N. tutae survived longer and feeding based on flower nectar also increased oocyte load, and therefore reproductive potential. Consequently, the presence of L. maritima flowers in tomato fields would allow a longer survival of the parasitoid and favor a long-term increase in its populations, contributing to its conservation in the field. Considering the benefit provided by the incorporation of L. maritima in the survival and fecundity of the native parasitoid N. tutae, the third chapter of the thesis aimed to evaluate the impact of the floral margin on the abundance of main natural enemies associated with the biological control of T. absoluta in open-air tomato fields. The results of this work indicate that the level of T. absoluta attack was lower in the fields with a margin of L. maritima than in the fields with no margin. The presence of the larval parasitoids of this lepidopteran was similar in the fields with and without margin. However, a greater abundance of egg parasitoids belonging to the Trichogrammatidae family was recorded in traps placed in fields with a margin of L. maritima, which indicate that populations of T. absoluta would be affected by the

presence of Trichogramma in the field. These parasitoids were the most abundant recorded during the study, so it could be assumed that they are completely established in the field. The number of predators captured in the fields with a margin of L. maritima and without margin did not vary. The families of the reported natural enemies are important for the biological control of other pests associated with tomato cultivation. Although the flowers of L. maritima may not significantly influence the populations of predatory mirids, this thesis provides relevant information on the benefit of incorporating L. maritima flowers to tomato fields with margins of Calendula officinalis L. (Asteraceae), which is very attractive to predatory mirids. With these results, this thesis suggests incorporating a mixed planting of L. maritima and C. officinalis flowers to improve the conservation biological control of the main pests of tomato crops. The evaluation of parasitism on T. absoluta larvae in the different commercial tomato fields has made possible to report various genera of parasitoids that may contribute to the biological control of T. absoluta. Among them, the Necremnus genus was the most abundant. The evaluation and monitoring of natural enemies on a crop are important. They should not be abandoned since the agroecosystem is changing, and other groups of parasitoids and predators of interest could have a key but unknown role on pest populations. For example, during the development of the third chapter of the thesis in Catalonia, parasitoids of neotropical origin were found associated with T. absoluta. Dolichogenidea gelechiidivoris Marsh (Hymenoptera: Braconidae) is reported for the first time in Europe in the fourth chapter. This parasitoid has possibly been established in Spain for years, and its existence was unknown. Dolichogenidea gelechiidivoris is widely used for the biological control of T. absoluta in the countries where it originates from, and it has even been imported into Africa to promote the biological control of T. absoluta in that continent. Under local conditions, the joint activity of N. tutae and D.

gelechiidivoris in tomato orchards could contribute to develop a successful program of biological control of T. absoluta. Still, at this time, it is not known what the result of this interaction is neither in the laboratory nor in field conditions. In conclusion, this thesis provides important tools to promote the improvement of conservation biological control in fruit and horticultural orchards and shows that the incorporation of ecological infrastructures is helpful to the preservation of local biodiversity in agricultural ecosystems in Spain. In addition, the report of a new actor (D. gelechiidivoris) in the contribution of the parasitism of T. absoluta opens the doors to other research works aimed at enhancing biological control by conservation.