Universitat Autònoma de Barcelona. Programa de Doctorat en Biodiversitat
L’estudi de les històries de vida és fonamental per entendre els processos ecològics i evolutius d’una espècie. Un dels millors mètodes per a reconstruir el creixement ossi i fer inferències sobre la història de vida de vertebrats tant actuals com extints és l’anàlisi histològica de la microestructura, ja que recull la informació sobre el creixement incremental del teixit ossi. No obstant això, la majoria dels estudis histològics s’han dedicat a grups fòssils i encara queda molta feina per fer en grups actuals per a entendre millor les dinàmiques i els processos ontogenètics del creixement. Aquesta tesi està enfocada en l’anàlisi histològica de material postcranial del cérvol vermell (Cervus elaphus Linnaeus, 1758) amb el propòsit d’aportar informació sobre les dinàmiques de creixement en mamífers actuals. Es van analitzar làmines primes obtingudes a partir d’ossos llargs (fèmur i tíbia) mitjançant microscòpia de llum transmesa i polaritzada. Els resultats obtinguts es van calibrar amb els paràmetres de la història de vida coneguts d’individus de la subespècie Cervus elaphus hippelaphus, ja que els membres d’aquesta població van ser criats en condicions de semillibertat. De manera addicional, sis individus de la població en règim de semillibertat van ser marcats amb fluorocroms per a reconstruir el creixement ossi durant els seus primers dies de vida. Després, les làmines primes de sis ossos marcats (fèmur, tíbia, metatars, húmer, ràdio i metacarp), van ser analitzades sota llum transmesa, polaritzada i fluorescent. L’anàlisi histològica d’ossos llargs de diferents estadis ontogenètics del cérvol vermell va fer possible descriure en detall les dinàmiques de creixement a través de l’ontogènia. Una de les transicions més significatives és el canvi de teixit fibro-lamel·lar a teixit lamel·lar (és a dir, el EFS per les sigles en anglés: external fundamental system) al fèmur, el qual ha estat relacionat amb l’arribada a la maduresa sexual dels individus segons indiquen les dades recollides sobre la fusió d’epífisis i patró d’erupció dental en el cérvol. A més, el calibratge del nombre de marques cícliques amb l’edat coneguda dels individus en semillibertat va aclarir que el fèmur és el millor os llarg per a calcular l’edat de maduresa esquelètica mentre que la tíbia és un bon indicador de l’edat de mort de l’individu. El marcatge amb fluorocroms va permetre atribuir la presència de marques no cícliques gravades durant els primers estadis vitals als esdeveniments de naixement i deslletament. Aquest enfocament també va descobrir com aquests esdeveniments únics causen alteracions en les taxes de creixement i, per tant, alteracions en la deposició del teixit. A més, la diferent expressió de caràcters histològics en dos grups de cervatells (criats a mà i criats per la seva mare) va esbrinar que el règim nutricional és un factor important en els efectes que el deslletament tenen en l’os. En resum, tots aquests resultats contribueixen a un millor enteniment de les dinàmiques de creixement a través de l’ontogènia. Aquesta tesi també contribueix a comprendre els impactes que els esdeveniments de la història de vida ocasionen en el creixement ossi, així com dels factors que els modulen (nutrició). A més, els resultats obtinguts de l’anàlisi histològica en cérvols proporcionen una base ferma per a realitzar millors interpretacions en grups fòssils.
El estudio de las historias de vida es fundamental para entender los procesos ecológicos y evolutivos de una especie. Uno de los mejores métodos para reconstruir el crecimiento óseo y hacer inferencias sobre la historia de vida de vertebrados tanto actuales como extintos es el análisis histológico de la microestructura, ya que recoge la información acerca de los procesos de crecimiento del tejido óseo. Sin embargo, la mayoría de los estudios histológicos están enfocados en grupos fósiles y aún queda mucho trabajo por hacer en grupos actuales para entender mejor las dinámicas y los procesos ontogenéticos del crecimiento. Esta tesis está enfocada en el análisis histológico de material postcraneal del ciervo rojo (Cervus elaphus Linnaeus, 1758) con el propósito de aportar información sobre las dinámicas de crecimiento en mamíferos actuales. Se analizaron láminas delgadas obtenidas a partir de huesos largos (fémur y tibia) de ciervo rojo (Cervus elaphus hispanicus y Cervus elaphus hippelaphus) mediante microscopía de luz transmitida y polarizada. Los resultados obtenidos se calibraron con los parámetros de la historia vital conocidos de individuos de la subespecie Cervus elaphus hippelaphus, ya que los miembros de esta población fueron criados en condiciones de semilibertad. De manera adicional, seis individuos de la población en régimen de semilibertad fueron marcados con fluorocromos para reconstruir el crecimiento óseo durante sus primeros días de vida. Después, las láminas delgadas de seis huesos marcados (fémur, tibia, metatarso, húmero, radio y metacarpo) fueron analizadas bajo luz transmitida, polarizada y fluorescente. El análisis histológico de huesos largos de diferentes estadios ontogenéticos del ciervo rojo hizo posible describir en detalle las dinámicas de crecimiento a través de la ontogenia. Una de las transiciones más significativas es el cambio de tejido fibrolamelar a tejido lamelar (estructura conocida como EFS por sus siglas en inglés: external fundamental system) en el fémur, el cual ha sido relacionado con la madurez sexual de los individuos, según indican los datos recogidos acerca de la fusión de epífisis y patrón de erupción dental en el ciervo. Además, la calibración del número de marcas cíclicas con la edad conocida de los individuos en semilibertad reveló que el fémur es el mejor hueso largo para calcular la edad de madurez esquelética mientras que la tibia es un buen indicador de la edad de muerte del individuo. El marcaje con fluorocromos permitió atribuir la presencia de marcas no cíclicas grabadas durante los primeros estadios vitales a los eventos de nacimiento y destete. Este enfoque también reveló cómo estos eventos únicos causan alteraciones en las tasas de crecimiento y, por tanto, alteraciones en la deposición del tejido. Además, la diferente expresión de caracteres histológicos en dos grupos de cervatos (criados a mano y criados por su madre) reveló que el régimen nutricional es un factor importante que condiciona los efectos que el destete tiene en el hueso. En resumen, todos estos resultados contribuyen a un mejor entendimiento de las dinámicas de crecimiento a través de la ontogenia. Esta tesis también contribuye a comprender los impactos que los eventos de la historia de vida ocasionan en el crecimiento óseo, así como de los factores que los modulan (como la nutrición). Además, los resultados obtenidos a partir de los análisis histológicos en ciervo rojo proporcionan una base firme para realizar mejores interpretaciones en grupos fósiles.
The study of life histories is fundamental for understanding the ecological and evolutionary processes of a species. The histological analysis of bone microstructure is the most promising method for reconstructing bone growth and inferring the life histories of extinct and extant vertebrates because it records the incremental growth of bone tissue. However, most histological studies have focused on fossil groups, and much work remains to be done on extant animals to better understand the dynamics and ontogenetic processes of their growth. This dissertation provides a histological analysis of the postcranial material of red deer (Cervus elaphus Linnaeus 1758), with the aim of shedding light on the bone growth dynamics of extant mammals. Thin sections of limb bones (the femur and tibia) from individuals belonging to two different subspecies of red deer (Cervus elaphus hispanicus and Cervus elaphus hippelaphus) were analysed by transmitted and polarised light microscopy. The histological results were calibrated with known life history traits of Cervus elaphus hippelaphus individuals raised under semi-wild conditions. Additionally, six individuals of this population were labelled with fluorochromes to reconstruct their bone growth during early life stages. Afterwards, thin sections of the six labelled limb bones (the femur, tibia, metatarsus, humerus, radius and metacarpus) were analysed by transmitted, polarised and fluorescent light microscopy. The histological analysis of ontogenetic series of red deer limb bones made it possible to describe in detail bone growth dynamics through ontogeny. One of the most significant transitions is the shift from the fibrolamellar complex to the lamellar bone (i.e. the external fundamental system) in the femora. This transition has been related to skeletal maturity, according to data gathered on epiphyseal fusion and dental eruption patterns in red deer. Moreover, calibrating the number of cyclical growth marks with the known age of semi-wild individuals revealed that the femur is the best limb bone for calculating the age at maturity, while the tibia is an effective indicator of the age at death. In addition, fluorochrome labelling revealed the presence of non-cyclical growth marks recorded during early life, which suggests that these marks are associated with the animal’s birth and weaning events. This approach also revealed how these single events disrupt growth rates and hence alter tissue deposition. Furthermore, two groups of calves (hand-raised and mother-reared individuals) expressed different histological features, revealing that individual nutritional regimes have an important impact on the effects of the weaning event on bone microstructure. In summary, these findings contribute to a deeper understanding of bone growth dynamics through ontogeny. This thesis also provides insight into the impacts life history events have on bone growth and the environmental factors modulating them (e.g. nutrition). The results obtained from the histological analysis of red deer long bones will allow for more accurate interpretations of bone ontogeny in fossil taxa.
Histologia; Histología; Histology
00 - Ciencia y conocimiento. Investigación. Cultura. Humanidades
Ciències Experimentals
ADVERTIMENT. Tots els drets reservats. L'accés als continguts d'aquesta tesi doctoral i la seva utilització ha de respectar els drets de la persona autora. Pot ser utilitzada per a consulta o estudi personal, així com en activitats o materials d'investigació i docència en els termes establerts a l'art. 32 del Text Refós de la Llei de Propietat Intel·lectual (RDL 1/1996). Per altres utilitzacions es requereix l'autorització prèvia i expressa de la persona autora. En qualsevol cas, en la utilització dels seus continguts caldrà indicar de forma clara el nom i cognoms de la persona autora i el títol de la tesi doctoral. No s'autoritza la seva reproducció o altres formes d'explotació efectuades amb finalitats de lucre ni la seva comunicació pública des d'un lloc aliè al servei TDX. Tampoc s'autoritza la presentació del seu contingut en una finestra o marc aliè a TDX (framing). Aquesta reserva de drets afecta tant als continguts de la tesi com als seus resums i índexs.