Root traits and stable isotopes as phenotyping approaches to enhance wheat adaptation to Mediterranean conditions

Abstract

[eng] Wheat is a major staple food worldwide. Its cultural and economic importance is mainly highlighted in the Mediterranean region, among other regions of the world. However, wheat production is frequently challenged by environmental factors such as interannual variability in precipitation and temperatures, which translates in further shortage in water and nutrients availability. These environmental events are expected to worsen even more in the near future.

Therefore, tailoring wheat cultivars that are simultaneously climate-resilient and high yielding under Mediterranean growing conditions is becoming a main focus of breeders and researchers. To this end, the main objective of the present dissertation was to identify ideotypic characteristics of wheat cultivars grown under different Mediterranean conditions through the implementation of diverse phenotyping approaches, targeting the aboveground biomass using remote and proximate sensing techniques, and the belowground biomass using shovelomics and soil coring techniques. These phenotypical platforms were further combined with stable isotopes as physiological traits assessing water and nitrogen status in different plant tissues and soil profile, as well as crop growth traits, mainly phenology, biomass and plant height, and yield components to assess potential traits to breed for in the selected idiotypic traits. Overall, phenology had a clear role in drought adaptation under the Mediterranean conditions, under wet seasons phenological durations were longer in high yielding genotypes, whereas under dry seasons, shorter days to anthesis followed by longer grain filing period were the characteristics shown by high yielding genotypes. Furthermore, predictive models integrated water status indicators (carbon isotope composition (d13C) and canopy temperature depression (CTD)) as main explicative variables to grain yield, followed by root traits and nitrogen status. The best yielding genotypes were associated with shorter days to heading, better water status mainly through lower d13C and higher CTD, and higher nitrogen status as demonstrated through higher growth traits (plant height and biomass), delayed senescence (higher stay green status), but also to deeper root development as shown by lower d18O and d2H, thinner roots and root biomass distribution across soil profile. These traits altogether provided the needs in water ad nutrient sources for plant growth, and translated to higher growth, longer grain filling, better photosynthesis activities and therefore higher productivity. Furthermore, depending on water availability (irrigation vs rainfed), roots traits in the upper soil demonstrated a plastic response to their targeted environment. When support irrigation is supplied, the best yielding genotypes exhibited a dual root development with a shallower root angle and thin roots that explore the superficially and in deeper soil sections for water and nutrients capturing. In contrast, under rainfed conditions, a deep rooting is observed with steeper root angle, and thinner roots with are thinner with tendencies to extract water from deeper soil levels. Moreover, oxygen (d18O) and hydrogen (d2H) isotope analyses of different plant tissues demonstrated similar fractionation pattern associated with evaporative processes in water tissues, whereas in the organic matter of the plant tissues, variations in d18O were driven by evaporation, and variations in d2H values in tissues were associated with plant trophism. Chapters along this work highlighted the advantages and the limitations of shoot and root phenotyping techniques and proposed the stable isotopes as potential phenotyping traits to consider in breeding programs under Mediterranean conditions.

[spa] El trigo es un cultivo dominante en el mundo. Su importancia cultural y económica se destaca principalmente en la región Mediterránea, particularmente por lo que se refiere al trigo duro. Sin embargo, la producción del trigo está sujeta con frecuencia a diferentes factores ambientales tal como la variabilidad interanual de las precipitaciones y las temperaturas, lo que se traduce en una escasez de agua. Además, diversos modelos climáticos pronostican que estos eventos ambientales van a empeorar más en el futuro cercano, por lo tanto, desarrollar nuevos cultivares de trigo que muestran una adaptación a la sequía y elevadas temperaturas y que mantengan rendimientos altos en condiciones de cultivo Mediterráneas, permanece en el foco principal de atención de los mejoradores y fisiólogos vegetales. Con este fin, el objetivo principal de la presente tesis ha sido identificar las características ideoIpicas de los cultivares de trigo harinero y duro crecidos en diferentes condiciones Mediterráneas. Para tal fin, se implementó un conjunto de plataformas de fenotipado con el objetivo de evaluar las características de biomasa aérea mediante técnicas de teledetección remota y próxima, y las características de raíces empleando técnicas de fenotipado para su extracción de raíces.

Además, se midieron los isotopos estables en diferentes partes de la planta para evaluar tanto el estado hídrico (composición isotópica de carbono) y de nitrógeno (composición isotópica de nitrógeno) del cultivo, como el funcionamiento de las raíces para extraer el agua (composiciones isotópicas de oxígeno e hidrogeno). Los parámetros que se deducen de estas técnicas de fenotipados se combinaron con aquellos de crecimiento (fenología, biomasa y altura de planta) y de los componentes del rendimiento para identificar unas características ideotipicas con alta capacidad de adaptarse a los escenarios Mediterráneos que contribuyan a desarrollar cultivares con alto rendimiento y que estén mejor adaptados a los retos climáticos futuros. En general, la fenología tuvo un papel evidente frente a la adaptación ambiental, además, dependiendo de la temporada de cultivo, los genotipos que rindieron mejor mostraron duraciones de fenología más extendidos durante temporadas húmedas, en cambio, durante temporadas secas, los genotipos con el rendimiento más alto mostraron unas duraciones de días a floración más cortas, seguidas por una duración de llenado de grano más extendida. Además, los modelos de predicción integraron el estado hídrico (a través de la composición isotópica de carbono (dti3C) y la temperatura del dosel vegetal (CTD)) como el factor principal afectando al rendimiento final, seguido por las características de las raíces y el estado de nitrógeno. Los mejores genotipos mostraron menos días entre la siembra al espigado, con un periodo de llenado de granos más largo, y se asociaron a mejores estados hídrico (menor dti3C y mayor CTD) y nitrogenado (mayor altura de plantas y biomasa), asociados a raíces más profundas (menor dti8O y d2H), lo que ha contribuido en un mejor desarrollo de la parte aérea a través de proporcionar mejor extracción de recursos hídricos y de nutrientes. Como consecuencia, estos genotipos mostraron una senescencia retrasada (mejor estado stay green), mayor biomasa aérea y crecimiento y por lo tanto mejores componentes de rendimiento y productividad de granos. Además, las características de las raíces en la capa superficial del suelo han sido afectadas por el manejo de cultivos y variabilidad estacional, debido a la alta plasticidad de este órgano, tal como se ha mostrado con el ángulo de la raíz. Aún así, se puede concluir que, bajo condiciones de riego, los genotipos con mejor rendimiento mostraron un desarrollo de raíz a la vez superficial y más profundo, con raíces más finas para explorar mayor espacio se suelo y extraer agua y nutrientes de forma más eficiente. Sin embargo, bajo condiciones de sequía, los genotipos con mejor rendimiento mostraron ángulos radiculares más cerrados, con raíces más finas lo que sugiere una tendencia a extraer el agua de secciones de suelo más profundas. Además, el análisis de las composiciones isotópicas de oxígeno (dti8O) e hidrogeno (d2H) en diferentes tejidos de la planta mostraron unos procesos de fraccionamiento parecidos en el agua de tejidos, debido a efectos evaporativos. En cambio, en la materia orgánica de tejidos, estos isótopos se comportaron de forma distinta. Las variaciones en la firma isotópica del oxígeno (dti8O) quedaron afectadas por la evaporación, mientras que en la del hidrogeno (d2H), el fraccionamiento se asoció al trofismo de la planta. Finalmente, indicar que los diferentes capítulos que se exponen en esta Tesis han destacado las capacidades y las limitaciones de las técnicas de fenotipado aéreo y de raíces, a la vez que apoyan el empleo de los isótopos estables en los programas de mejora de cultivos en condiciones mediterráneas.