Early-Middle Pleistocene Sus and Bison from Western Palaearctic: Taxonomy, Paleobiology and Distribution

Abstract

El Pleistocè inferior és un dels períodes més importants per l’evolució de la biosfera al Paleàrtic occidental. El progressiu refredament global i la dinàmica glacial es veieren intensificats després de 3,0 Ma i especialment durant el període 1,4-1,2 Ma. Aquest important punt d’inflexió per al clima del planeta, s’ha anomenat a la literatura Transició del Pleistocè Inferior i mitjà (EMPT). Les conseqüències d’aquestes noves dinàmiques van agreujar el refredament i l’aridificació del clima, provocant la progressiva reducció dels hàbitats boscosos substituïts per paisatges oberts, i, en conseqüència, un recanvi en les associacions animals i vegetals. La composició taxonòmica dels conjunts faunístics del Plistocè inferior a Europa i la seva resposta al canvi ambiental han sigut reconeguts amb la formalització de la biozona anomenada Epivillafranquià (1,2–0,8 Ma). Aquesta unitat biocronològica representa el període de temps “de transició” en què Europa es va caracteritzar per la co-aparició d’algunes espècies vilafranquianes i els primers tàxons galerians, arribats majoritàriament al continent procedents d’Àsia i Àfrica. Malgrat l’augment de l’interès per la comunitat paleontològica i els nous descobriments, no tots els elements faunístics representatius de l’Epivillafranquià estan ben definits i aquesta biozona encara està poc caracteritzada. Entre els grans gèneres de mamífers apareguts durant el Plio-Pleistocè i que tenen un paper important en la transició de l’Epivillafranquià, destaquen Sus i Bison. La seva importància dins de les cadenes tròfiques del Pleistocè i l’Holocè i la seva abundància en el registre fòssil han fet que aquests dos clades siguin extremadament útils tant com a indicadors ambientals com a marcadors biocronològics. No obstant això, la història taxonòmica dels primers representants d’aquests clades és força confusa i la seva dispersió a l’oest d’Euràsia encara és relativament obscura. Per tant, l’objectiu principal d’aquesta tesi doctoral és entendre millor la taxonomia, la paleobiologia i la distribució crono-espacial d’aquests dos gèneres durant les últimes etapes del Pleistocè inferior. L’estudi realitzat sobre el registre de suids dels jaciments de l’Epivillafranquià de Cal Guardiola i Vallparadís Estació (1,2–0,6 Ma, Península Ibèrica) dóna fe de la presència del senglar verrucós Sus strozzii a Europa entre 1,0 i 0,86 Ma, després del l’anomenat ‘suid gap’, durant la qual aquest grup va experimentar un important col·lapse demogràfic. L’estudi s’estén a altres mostres de Suinae i revela que, contràriament al que es creia comunament, S. strozzii no va desaparèixer abans del subcron Jaramillo 1,0 Ma) sinó que va persistir fins al límit del Pleistocè inferior i mitjà (0,8 Ma) i que per tant, es pot considerar un marcador de l’Epivillafranquià. En aquesta tesi es revalora el registre de bòvids de la localitat de Pietrafitta (Península italiana), atribuït originalment a Leptobos, i es refereix al gènere Bison. Els caràcters primitius del crani, la mida corporal relativament petita i la construcció esvelta indiquen que la mostra de Pietrafitta es pot referir a Bison (Eobison) degiulii, una de les espècies més primerenques de bisons que van entrar a Europa després d’1,8 Ma. La definició vaga del subgènere Eobison ha provocat la re avaluació de tot el seu registre eurasiàtic que es presenta aquí. El diagnòstic esmenat resultant permet el reconeixement d’almenys tres espècies d’Eobison, que abasten més d’1,0 Ma a tota Euràsia. La mostra de bòvids de la secció composta de Vallparadís ofereix noves perspectives sobre els primers bisons que van entrar a Europa a l’inici de l’Epivillafranquià. El gran i corpulent Bison de Vallparadís es refereix aquí al primer membre del subgènere Bison que es dispersa al Paleàrtic Occidental, és a dir, Bison (Bison) schoetensacki. Una revisió de diverses mostres de bisons d’Europa restringides entre 1,2 i 0,6 Ma advoca per la inclusió d’aquesta espècie entre els principals marcadors de l’Epivillafranquià.

El Pleistoceno Inferior es uno de los períodos más importantes para la evolución de la biosfera en el Paleártico Occidental. El enfriamiento global a largo plazo y la dinámica glacial se intensificaron después de 3,0 Ma y, con más fuerza, entre 1,4 y 1,2 Ma. Este importante punto de inflexión para el clima del planeta se ha denominado Early-Middle Pleistocene (EMPT). Las consecuencias de estas nuevas dinámicas exacerbaron el enfriamiento y la aridez del clima, provocando la reducción progresiva de los hábitats boscosos reemplazados por ambientes abiertos y, en consecuencia, una importante renovación de la flora y la fauna. La composición taxonómica de los conjuntos de fauna del Pleistoceno europeo y su respuesta a este cambio ambiental han sido objeto de numerosas publicaciones y han proporcionado importantes datos biocronológicos. Los profundos efectos del EMPT en las comunidades de mamíferos europeos se reconocieron con la formalización del biocron Epivillafranquiense (1,2–0,8 Ma). Esta unidad biocronológica representa el lapso “transicional” en el que Europa se caracterizó por la concurrencia de algunos taxones villafranquienses y los primeros galerianos, llegados al continente desde Asia y África. A pesar del creciente interés en la comunidad paleontológica y los nuevos descubrimientos, no todos los elementos faunísticos representativos del Epivillafranquiense están bien definidos y este biocron todavía está pobremente caracterizado. Entre los grandes mamíferos que aparecieron durante el Plio-Pleistoceno y que tienen un papel importante en la transición Epivillafranchian, se destacan Sus y Bison. Su importancia dentro de las cadenas tróficas del Pleistoceno y Holoceno y su adaptabilidad ecológica y abundancia en el registro fósil hicieron que estos dos taxa fueran extremadamente útiles como indicadores ambientales y biocronológicos. No obstante, la historia taxonómica de los primeros representantes de estos clades es confusa y su dispersión en el oeste de Eurasia aún es relativamente oscura. Por lo tanto, el objetivo principal de esta tesis doctoral es comprender mejor la taxonomía, paleobiología y distribución de estos dos géneros durante las últimas etapas del Pleistoceno temprano. El estudio realizado sobre el registro de suidos de los yacimientos Epivillafranquiense de Cal Guardiola y Vallparadís Estació (1,2-0,6 Ma, Península Ibérica) da fe de la presencia del jabalí Sus strozzii en Europa entre 1,0 y 0,86 Ma, despues el ‘suid gap’, durante la cual este tuve un colapso demográfico. El estudio se amplía a otras muestras de Suinae de Europa y revela que, contrariamente a lo que comúnmente se creía, S. strozzii no desapareció antes del subcrón Jaramillo (1,0) sino que persistió hasta el límite del Pleistoceno Inferior-Medio (0,8 Ma), que por lo tanto, puede considerarse un marcador para este biochron. El registro de bóvidos de la localidad villafranquiense de Pietrafitta (península italiana), originalmente atribuido a Leptobos, es reevaluado en esta tesis y referido al género Bison. Los caracteres primitivos del cráneo, el tamaño corporal relativamente pequeño y la constitución esbelta indican que la muestra de Pietrafitta se puede referir a Bison (Eobison) degiulii, una de las primeras especies de bisontes que entraron en Europa después de 1,8 Ma. La vaga definición del subgénero Eobison ha provocado la reevaluación de todo su registro euroasiático presentado aquí. La diagnosis modificado resultante permite el reconocimiento de, tres especies de Eobison, que abarcan más de 1,0 Ma en Eurasia. La gran colección de bóvidos de Vallparadís proporciona nuevos conocimientos sobre el primer bisonte sensu stricto que entró en Europa al comienzo del Epivillafranquiense. Esta muestra se refiere aquí al miembro más antiguo del subgénero Bison, a saber, Bison (Bison) schoetensacki. Una revisión de varias muestras de bisonte de Europa de 1,2- 0,6 Ma aboga por la inclusión de esta especie entre los principales marcadores del Epivillafranquiense.

The Early Pleistocene is one of the most important periods for the evolution of the biosphere in the Western Palearctic. The long-term global cooling and the glacial dynamics intensified after 3.0 Ma and, stronger, at 1.4-1.2 Ma. This major turning point for the climate of the planet has been called the Early-Middle Pleistocene Transition (EMPT). The consequences of these new dynamics exacerbated the cooling and aridification of the climate, eventually triggering the progressive shrinking of the forested habitats replaced by open landscapes, and, consequentially, a major renewal in the flora and fauna. The European Early Pleistocene faunal assemblages’ taxonomic composition and their response to this environmental change have been subject to numerous publications and have provided significant biochronological data. The deep effects of the EMPT on the mammal communities of Europe were recognized with the formalization of the Epivillafranchian biochron (ca. 1.2–0.8 Ma). This biochronological unit represents the ‘transitional’ timespan in which Europe was characterized by the co-occurrence of some Villafranchian relicts and the first Galerian taxa, mostly arrived in the continent from Asia and Africa. Despite the increased interest in the paleontological community and the new discoveries, not all the representative faunal elements of the Epivillafranchian are well defined and this biochron is still poorly characterized. Among large mammal genera that appeared during the Plio-Pleistocene and that have a major role in the Epivillafranchian transition, Sus and Bison stand out. Their importance within the trophic chains of the Pleistocene and Holocene and their ecological adaptability and abundance in the fossil record made these two clades extremely useful both as environmental indicators and biochronological markers. Nonetheless, the taxonomic history of the early representatives of these clades is quite confused and their dispersal in western Eurasia is still relatively obscure. Therefore, the main aim of this PhD thesis is to better understand the taxonomy, paleobiology, and chrono-spatial distribution of these two iconic genera during the latest stages of Early Pleistocene. The study performed on the suid record from the Epivillafranchian sites of Cal Guardiola and Vallparadís Estació (1.2–0.6 Ma, NE Iberian Peninsula) attests to the presence of the verrucosic boar Sus strozzii in Europe between 1.0 and 0.86 Ma, after the so-called ‘suid gap’, during which this group experienced a major demographic collapse. The study is extended to other samples of Suinae from Europe and reveals that, contrarily to what was commonly believed, S. strozzii did not disappear before the Jaramillo subchron (ca. 1.0) but persisted until the Early-Middle Pleistocene boundary (ca 0.8 Ma), which therefore, can be considered a marker for this biochron. The bovid record from the late Villafranchian locality of Pietrafitta (central Italian Peninsula), originally attributed to Leptobos, is reappraised in this thesis and referred to the genus Bison. The primitive characters of the cranium, relatively small body size, and slender built indicate that the Pietrafitta sample can be referred to Bison (Eobison) degiulii, one of the earliest species of bison entering Europe after 1.8 Ma. The vague definition of the subgenus Eobison has triggered the reappraisal of its entire Eurasian record presented herein. The resulted emended diagnosis allows the recognition of, at least, three species of Eobison, spanning for more than 1.0 Ma in the whole Eurasia. The large bovid collection of the Vallparadís composite section provides new insights on the first ‘true’ bison entering Europe at the onset of the Epivillafranchian. This sample is here referred to the oldest member of the subgenus Bison, namely Bison (Bison) schoetensacki. A review of several Bison samples from Europe constrained between 1.2 and 0.6 Ma advocates the inclusion of this species among the major markers of the Epivillafranchian.