Plant functional trait coordination: evolutionary causes and ecological consequences

Abstract

L'ecologia comparativa vegetal busca entendre l'espectre que descriu diferents formes de viure de les espècies de plantes. Això és, la combinació de trets funcionals i la seva incidència en diferents ambients. Tanmateix, el coneixement de les estratègies ecològiques de les espècies no es completarà fins que no se n'aclareixin les causes evolutives. El rol de la història evolutiva donant forma a l'ecologia actual ha estat subjecte d'estudi, tot i que la seva examinació quantitativa no ha estat possible fins a temps més recents gràcies a les innovacions metodològiques així com a una major disponibilitat de dades fenotípiques i genètiques. Actualment, tenim l'oportunitat d'enriquir el coneixement ecològic incloent la perspectiva evolutiva mitjançant filogènies, el que ens obre les portes a entendre millor els processos que donen forma a la diversificació dels llinatges. En aquesta tesi, presento un marc conceptual i metodològic que permet estudiar els patrons evolutius en les estratègies funcionals de les espècies vegetals, emmarcant-ho en les conseqüències ecològiques que n'emergeixen. Els resultats mostren com les estratègies funcionals estan generalment organitzades de forma filogenèticament estructurada i en resposta a variables ambientals, descrivint un patró de conservacionisme filogenètic del nínxol ecològic. A més a més, els trets funcionals mostren un alt nivell d'interdependència, conformant mòduls evolutius. En aquesta tesi, mostrem com aquests mòduls evolutius funcionals estan relacionats amb trets que descriuen l'estratègia vital mostrant un cas d'estudi a l'Amazònia. Sota un escenari de conservacionisme filogenètic, és possible que la variabilitat dels trets estigui limitada, i per tant no esperem una gran capacitat de canvis ràpids. Si això es compleix, els canvis ambientals ràpids poden portar les poblacions a trobar-se fora del seu nínxol ecològic, amb efectes negatius sobre la seva persistència. Això s'està observant amb relació a la mortalitat lligada a la sequera. En aquesta tesi, mostro com incloure la perspectiva funcional a escala de comunitat pot ser útil per a entendre la resposta fisiológica de les plantes a la sequera. Més concretament, mostro com comunitats amb un alt risc hidràulic tendeixen a presentar una major mortalitat per sequera. Finalment, mostro com incloure informació sobre la vulnerabilitat hidràulica de les espècies a escala de comunitat millora les prediccions de mortalitat a escala global. Aquesta tesi proposa un nou marc evolutivament explícit en ecofisiologia que pot ser usat per entendre patrons evolutius en trets funcionals, com aquests es relacionen amb estratègies ecològiques així com explorar el seu impacte a escala de comunitat i ecosistema per entendre la resposta de la vegetació als canvis ambientals.

La ecología comparativa vegetal busca entender el espectro de diferentes formas de vivir de las especies de plantas. Esto es, la combinación de rasgos funcionales y su incidencia en diferentes ambientes. No obstante, el conocimiento sobre las estrategias ecológicas de las especies no se completará hasta que no se aclaren sus causas evolutivas. El rol de la historia evolutiva dando forma a la ecología actual ha estado tema de estudio, aunque su examinación cuantitativa no ha podido ser posible hasta tiempos recientes gracias a innovaciones metodológicas y a una mayor disponibilidad de datos fenotípicos y genéticos. Actualmente, tenemos la oportunidad de enriquecer el conocimiento ecológico incluyendo la perspectiva evolutiva mediante filogenias, lo que nos abre las puertas a entender mejor los procesos que dan forma a la diversificación de los linajes. En esta tesis, presento un marco conceptual y metodológico que permite estudiar los patrones evolutivos en las estrategias funcionales de las especies vegetales, enmarcándolo en las consecuencias ecológicas que emergen. Los resultados muestran como las estrategias funcionales están generalmente organizadas de forma filogenéticamente estructurada y en respuesta a variables ambientales, describiendo un patrón de conservacionismo filogenético de nicho ecológico. Además, los rasgos funcionales muestran un nivel alto de interdependencia, conformando módulos evolutivos. En esta tesis, muestro como estos módulos evolutivos funcionales están relacionados con rasgos que describen la estrategia vital mostrando un caso de estudio en la Amazonia. Bajo un escenario de conservacionismo filogenético, es posible que la variabilidad de los rasgos funcionales esté constreñida, y por tanto, no esperamos una gran capacidad de cambios rápidos en estos. Si esto se cumple, cambios ambientales rápidos pueden llegar a algunas poblaciones a encontrarse fuera de su nicho ecológico, con efectos negativos sobre su persistencia. Esto se está observando en relación a la mortalidad causada por sequía. En esta tesis, muestro como incluyendo la perspectiva funcional a escala de comunidad puede ser útil para relacionar la respuesta fisiológica de las plantas con el estrés por sequía. Más concretamente, muestro como comunidades con un alto riesgo hidráulico tienden a presentar una mayor mortalidad por sequía. Finalmente, muestro como incluir información sobre la vulnerabilidad hidráulica de las especies a escala de comunidad mejora las predicciones de mortalidad a escala global. Esta tesis propone un nuevo marco evolutivamente explícito en eco fisiología que puede ser usado para entender patrones evolutivos en rasgos funcionales, como estos se relacionan con estrategias ecológicas así como explorar su impacto a escala de comunidad y ecosistema para entender la respuesta de la vegetación ante cambios ambientales.

Comparative plant ecology seeks to understand the spectrum of different ways of making a living, that is, the combinations in which plant traits occur, and the incidence of trait constellations in different environments (Ackerly and Donoghue 1995). However, knowledge on species ecological strategies will not be complete until evolutionary causal explanations are elucidated. While the role of evolutionary history shaping contemporary ecology has long been of interest, its quantitative examination has only been recently possible thanks to methodological innovations together with the availability of representative phenotypic and genotypic data (Pagel 1999, Losos 2008, Ackerly 2009, Pennell and Harmon 2013). So, we now have the opportunity to enrich ecological knowledge by including the evolutionary perspective making use of phylogenies, letting us explore which processes have shaped lineage diversification (Ackerly and Donoghue 1995). In this dissertation, I present a methodological and conceptual framework to study evolutionary patterns in plant functional strategies and I elucidate some emerging ecological consequences focusing on plant functional traits and drought responses. Results show how functional strategies are generally organized in a phylogenetically structured manner and in response to current environmental conditions, describing a pattern of phylogenetic niche conservatism (Losos 2008) which may emerge from phylogenetically conserved adaptation and the effect of environmental filtering on species distribution. Moreover, functional traits show a high degree of evolutionary interdependence conforming evolutionary modules, where a module indicates a group of coordinated traits that evolve together representing a specific functional strategy. These functional strategies are related to life history strategies and these relationships present a phylogenetically conserved component. Under a scenario of phylogenetic conservatism, individual trait variability is expected to be evolutionarily constrained, and then, we do not expect rapid adaptation to happen. If this is true, rapid environmental changes could bring populations outside their ecological niches, as it has been already observed in some areas where vegetation shows clear signs of stress which eventually can lead to mortality in some cases (Hammond et al. 2022). In this thesis I show how including the functional perspective at the community-level can be highly informative in relating physiological drought stress and drought-induced mortality patterns. More concretely, I show how communities with a higher hydraulic risk tend to present higher drought-induced mortality, improving its prediction at global scale. This thesis proposes a new evolutionarily explicit framework in ecophysiology that can be used to understand evolutionary patterns in functional traits, how they relate with ecological strategies and scale them at the community and ecosystem levels to better understand vegetation responses to climate.