The craniodental morphology of Pliobates cataloniae (Primates: Catarrhini): Phylogenetic implications

Abstract

El primat catarrí de mida petita Pliobates cataloniae fou descrit el 2015 a partir d'un esquelet parcial del Miocè (11.6 Ma) de l'Abocador de Can Mata (conca del Vallès-Penedès, NE de la península Ibèrica). Aquesta espècie s'interpretà inicialment com un hominoïdeu basal en comptes d'un catarrí basal a partir d'una anàlisi cladística. Tanmateix, anàlisis cladístiques posteriors reinterpretaren Pliobates com un membre dels Pliopithecoidea (un clade de catarrins basals d'Euràsia). Hipòtesis filogenètiques plausibles alternatives per a Pliobates inclourien el fet de ser un hilobàtid basal o un dendropitècid (una família de suposats catarrins basals de l'Àfrica oriental). Aquesta tesi doctoral descriu material dentognàtic prèviament inèdit de P. cataloniae i se centra en l'estudi de la seva morfologia craniodental, amb l'objectiu final d'elucidar-ne l'estatus sistemàtic i les relacions filogenètiques més properes. Els objectius específics són els següents: (i) avaluar el potencial de la morfologia del canal caròtid per a inferència filogenètica entre els catarrins i testar si Pliobates és en aquest sentit més proper fenèticament als hilobàtids; (ii) descriure les restes dentognàtiques prèviament inèdites de P. cataloniae de la localitat ACM/C5-D1, per clarificar-ne l'estatus sistemàtic; (iii) analitzar quantitativament la forma de la unió esmalt-dentina (EDJ) de les molars de Pliobates per testar-ne les afinitats fenètiques més properes en comparació als pliopitecoïdeus i els hominoïdeus; i (iv) dur a terme anàlisis cladístiques de Pliobates que incloguin la nova evidència craniodental per desxifrar-ne les relacions filogenètiques amb altres catarrins extints i actuals. Els mètodes emprats es basen sobretot en escàners de microtomografia computada i morfometria geomètrica tridimensional (3DGM) a partir de landmarks. Aquests mètodes inclouen un protocol innovador dissenyat específicament per al canal caròtid. S'aplicaren mètodes comparatius filogenètics i anàlisis estadístiques bivariants i multivariants a les dades de forma, mentre que les anàlisis cladístiques es basaren en màxima parsimònia. Els resultats es presenten en dos articles publicats i un manuscrit inèdit. Les principals conclusions es poden resumir de la manera següent: (i) L'anàlisi quantitativa de la morfologia tridimensional del canal caròtid entre els catarrins, realitzada aquí per primera vegada, indica que aquesta estructura té una utilitat limitada per a la taxonomia i la filogènia dels catarrins i que, en qualsevol cas, el canal caròtid de Pliobates no és particularment similar al dels hilobàtids, contràriament al que s'havia afirmat; (ii) La descripció de les dents d'ACM/C5-D1 prèviament inèdites indica que Pliobates és un gènere de pliopitecoïdeus que pertany a la família dels Crouzeliidae; (iii) La morfologia de l'EDJ de Pliobates és més similar a la dels pliopitecoïdeus que no pas a la dels hominoïdeus; (iv) Una anàlisi cladística, duta a terme a nivell d'espècie a partir de característiques dentals, recupera la monofília dels Pliopithecoidea i els Crouzeliidae, i dona suport a Pliobates com un crouzelí més estretament relacionat amb Crouzelia i Plesiopliopithecus; i (v) Anàlisis cladístiques addicionals, dutes a terme a nivell de gènere per una mostra més àmplia, proporcionen resultats similars quan s'utilitzen caràcters (cranio)dentals però recuperen Pliobates i altres pliopitecoïdeus com hominoïdeus basals quan es consideren les característiques postcranials. Es conclou, per tant, que Pliobates és un pliopitecoïdeu crouzèlid derivat que fou prèviament interpretat com un hominoïdeu basal a causa de la possessió de múltiples convergències postcranials amb els antropomorfs actuals.

El primate catarrino de pequeño tamaño Pliobates cataloniae fue descrito en 2015 a partir de un esqueleto parcial del Mioceno (11.6 Ma) de Abocador de Can Mata (cuenca del Vallès-Penedès, NE de la Península Ibérica). Esta especie se interpretó inicialmente como un hominoideo basal en lugar de un catarrino basal a partir de un análisis cladístico. Sin embargo, análisis cladísticos posteriores reinterpretaron Pliobates como un miembro de los Pliopithecoidea (un clado de catarrinos basales de Eurasia). Plausibles hipótesis filogenéticas alternativas para Pliobates incluirían el hecho de ser un hilobátido basal o un dendropitécido (una familia de supuestos catarrinos basales del África oriental). Esta tesis doctoral describe material dentognático previamente inédito de P. cataloniae y se centra en el estudio de su morfología craniodental, con el objectivo final de elucidar su estatus sistemático y sus relaciones filogenéticas más cercanas. Los objectivos específicos son los siguientes: (i) evaluar el potencial de la morfología del canal carótido para inferencia filogenética entre catarrinos y testar si Pliobates es en este sentido más cercano fenéticamente a los hilobátidos; (ii) describir los restos dentognáticos previamente inéditos de P. cataloniae de la localitat ACM/C5-D1, para clarificar su estatus sistemático; (iii) analizar cuantitativamente la forma de la unión esmalte-dentina (EDJ) de los molares de Pliobates para testar sus afinidades fenéticas más cercanas en comparación con los pliopitecoideos y los hominoideos; y (iv) llevar a cabo análisis cladísticos de Pliobates que incluyan la nueva evidencia craniodental para descifrar sus relaciones filogenéticas con otros catarrinos extintos y actuales. Los métodos utilizados se basan sobre todo en escaneos de microtomografía computarizada y morfometría geométrica tridimensional (3DGM) a partir de landmarks. Estos métodos incluyen un protocolo innovador diseñado específicamente para el canal carótido. Se aplicaron métodos comparativos filogenéticos y análisis estadísticos bivariantes y multivariantes a los datos de forma, mientras que los análisis cladísticos se basaron en máxima parsimonia. Los resultados se presentan en dos artículos publicados y un manuscrito inédito. Las principales conclusiones se pueden resumir de la siguiente manera: (i) El análisis cuantitativo de la morfología tridimensional del canal carótido entre catarrinos, realizado aquí por vez primera, indica que esta estructura tiene una utilidad limitada para la taxonomía y la filogenia de los catarrinos y que, en cualquier caso, el canal carótido de Pliobates no es particularmente similar al de los hilobátidos, en contra de lo que se había afirmado; (ii) La descripción de los dientes de ACM/C5-D1 previamente inéditos indica que Pliobates es un género de pliopitecoideos que pertenece a la familia de los Crouzeliidae; (iii) La morfología de la EDJ de Pliobates es más similar a la de los pliopitecoideos que no a la de los hominoideos; (iv) Un análisis cladístico, llevado a cabo a nivel de especie a partir de características dentales, recupera la monofilia de los Pliopithecoidea y los Crouzeliidae, y apoya a Pliobates como un crouzeliino más estrechamente relacionado con Crouzelia y Plesiopliopithecus; y (v) Análisis cladísticos adicionales, llevados a cabo a nivel de género para una muestra más amplia, proporcionan resultados similares cuando se usan caracteres (craneo)dentales pero recuperan a Pliobates y otros pliopitecoideos como hominoideos basales cuando se consideran las características postcraneales. Se concluye, por tanto, que Pliobates es un pliopitecoideo crouzéliido derivado que fue interpretado previamente como un hominoideo basal a causa de la posesión de múltiples convergencias postcraniales con los antropomorfos actuales.

The small-bodied catarrhine primate Pliobates cataloniae was described in 2015 based on a partial skeleton from the Miocene (11.6 Ma) of Abocador de Can Mata (Vallès-Penedès Basin, NE Iberian Peninsula). This species was originally interpreted as a stem hominoid rather than a stem catarrhine based on a cladistic analysis. However, subsequent cladistic analyses reinterpreted Pliobates as a member of the Pliopithecoidea (a clade of stem catarrhines from Eurasia). Alternative plausible phylogenetic hypotheses for Pliobates would include being a stem hylobatid or a dendropithecid (a family of putative stem catarrhines from East Africa). This PhD dissertation describes previously unpublished dentognathic material of P. cataloniae and focuses on the study of its craniodental morphology, with the ultimate goal of elucidating its systematic status and closest phylogenetic relationships. The specific aims are the following: (i) to evaluate the potential of carotid canal morphology for phylogenetic inference among catarrhines and test whether Pliobates is phenetically closer to hylobatids in this regard; (ii) to describe the previously unpublished dentognathic remains of P. cataloniae from locality ACM/C5-D1, to clarify its systematic status; (iii) to quantitatively analyze the enamel-dentine junction (EDJ) shape of Pliobates molars to test its closest phenetic affinities as compared with pliopithecoids and hominoids; and (iv) to perform cladistic analyses of Pliobates including the new craniodental evidence to decipher its phylogenetic relationships with other extinct and extant catarrhines. The methods employed mostly rely on microcomputed tomography scans and landmark-based three-dimensional geometric morphometrics (3DGM). These include an innovative protocol specifically devised for the carotid canal. Phylogenetic comparative methods and bivariate and multivariate statistical analyses were applied to shape data, while cladistic analyses relied on maximum parsimony. The results are presented in two published articles and an unpublished manuscript. The main conclusions can be summarized as follows: (i) The quantitative analysis of carotid canal 3D morphology among catarrhines, here performed for the first time, indicates that this structure is of limited utility for catarrhine taxonomy and phylogeny and that, in any case, the carotid canal of Pliobates is not particularly similar to that of hylobatids, contrary to previous assertions; (ii) The description of previously unpublished teeth from ACM/C5-D1 indicates that Pliobates is a pliopithecoid genus that belongs to the family Crouzeliidae; (iii) The EDJ morphology of Pliobates most closely resembles that of pliopithecoids instead of hominoids; (iv) A cladistic analysis, performed at the species level based on dental features, recovers the monophyly of the Pliopithecoidea and Crouzeliidae, and supports that Pliobates is a derived crouzeliine most closely related to Crouzelia and Plesiopliopithecus; and (v) Further cladistic analyses performed at the genus level for a wider sample yield similar results when (cranio)dental characters are used but recover Pliobates and other pliopithecoids as stem hominoids when postcranial features are considered. It is thus concluded that Pliobates is a derived pliopithecoid crouzeliid that was previously interpreted as a stem hominoid because of the possession of multiple postcranial convergences with extant apes.