Foraging and migratory ecology of tropicbirds (Phaethontidae)

Abstract

[eng] In polar and temperate regions, strong seasonality in environmental conditions often drives animal phenology, resulting in population-wide synchrony in the timing of critical biological events such as breeding and migration. The association between phenology and seasonality is less pronounced in tropical systems, where environmental conditions remain relatively constant throughout the year. As a result, many species exhibit asynchronous or year-round breeding patterns. This leads to the question of whether these species respond to seasonal changes, which may remain present albeit to a lesser extent, and what shapes their phenology. To assess the effects of seasonality on tropical species, we investigated the foraging and migratory ecology of the Red-billed Tropicbird (Phaethon aethereus), a poorly studied pantropical species that breed year-round in Cabo Verde, between 2017 and 2024. Along four chapters, this thesis presents novel insights into how tropicbirds cope with seasonal changes in resource availability and environmental conditions using a combination of biologging (GPS, GLS-immersion loggers, time-depth recorders (TDR), and accelerometry), nest monitoring, and diet analyses. In the first chapter, we used auxiliary biologging data from immersion loggers, TDR and accelerometry to evaluate and semi-supervise Hidden Markov Model to classify tropicbirds' behaviors at sea based on tropicbird GPS tracks. We found that although overall classification accuracy greatly improved with semi-supervision, these models failed to capture tropicbird the foraging state, and give a word of caution on using these models to classify behaviors in other opportunistic foragers. Building on the methodological insights of this first chapter, the second chapter of this thesis focuses on the effects of seasonality on the foraging behavior of tropicbirds during the breeding season. In this chapter, we found seasonal patterns in foraging behavior, occupancy, and diet, which

affected fitness metrics. We relate these patterns to the increased availability of squid and nest site suitability at the end of the dry season and an increase in weather-related foraging costs in the wet season. In the third chapter, we investigated whether seasonal patterns persist during the non-breeding period and found individual and seasonal consistency in the areas used. We also found that seasonal shifts seem to be related to population-wide habitat preferences. In the fourth chapter, to decipher whether the observed seasonal patterns in foraging and migratory behavior reflect individual plasticity, or seasonal specialization we investigated the repeatability and heritability of tropicbird phenology. We found that individuals maintained remarkably consistent year-round phenology across subsequent years and that phenology appears heritable, with recruits returning to breed around the same time they fledged. Our results provide some of the first in-depth knowledge on the seasonal variation in the foraging behavior of a tropical seabird species, suggesting seasonality in tropical systems may be a stronger driver of the movements of top predators than previously thought. Moreover, we found strong individual repeatability and heritability of phenology, suggesting that these seasonal patterns remain consistent within generations. Therefore, we anticipate that, in changing environmental conditions, tropicbirds may have a restricted ability to modify their individual foraging and migratory strategies, rendering them more vulnerable to environmental change than previously anticipated.

[cat] En regions polars i temperades, la fenologia animal sol estar determinada per una forta estacionalitat de les condicions ambientals, cosa que dóna lloc a una sincronia en el calendari d'importants esdeveniments biològics, com la reproducció i la migració. En sistemes tropicals, on les condicions relativament constants al llarg de l'any, la relació entre fenologia i estacionalitat és menys pronunciada i, com a resultat, moltes espècies presenten patrons de reproducció asíncrons o es reprodueixen durant tot l'any. Això porta a la pregunta d’ com s'adapten aquestes espècies als canvis estacionals, que segueixen presents, encara que en menor mesura. Per avaluar els efectes de l'estacionalitat en espècies tropicals, investiguem l'ecologia migratòria i d'alimentació del Cua de Jonc Bec-roig (Phaethon aethereus), una espècie pantropical poc estudiada que cria durant tot l'any a Cap Verd, amb dades preses entre el 2017 i el 2024. A al llarg de 4 capítols, aquesta tesi presenta nous coneixements sobre com els Cua de Joncs fan front als canvis estacionals en la disponibilitat de recursos i les condicions ambientals utilitzant una combinació de mètodes per estudiar la conducta, incloent GPS, registradors d'immersió GLS, registradors de profunditat temporal (TDR), accelerometria, seguiment de nius i anàlisi de dietes. Al primer capítol, utilitzem dades auxiliars de seguiment remot procedents de registradors d'immersió, TDR i accelerometria per avaluar i semisupervisar el Model d'Hidden Markov de comportament als Cua de Joncs al mar. Trobem que, encara que la precisió general de la classificació va millorar enormement amb la semisupervisió, aquests models van a fallar a l'hora de capturar el comportament de cerca d'aliment dels Cua de Joncs, i suggereixen precaució sobre l'ús d'aquests models a la classificació de comportaments en espècies que s'alimenten de manera oportunista. Partint dels coneixements metodològics d'aquest primer capítol, el segon capítol d'aquesta tesi se

centra en els efectes de l'estacionalitat en el comportament de la recerca d'aliments dels Cua de Joncs durant l'època de cria. En aquest capítol trobem patrons estacionals en el comportament de cerca d'aliment, l'ocupació i la dieta, que van tenir conseqüències en alguns components de l'eficàcia biològica. Relacionem aquests patrons amb la disponibilitat de calamars i la idoneïtat dels llocs de nidificació al final de l'estació seca, i amb un augment dels costos de cerca d'aliment relacionats amb les condicions meteorològiques a l'estació humida. Al tercer capítol, investiguem si els patrons estacionals persisteixen també durant el període no reproductor i trobem coherència tant individual com estacional a les àrees utilitzades i que els canvis estacionals semblen estar relacionats amb el seguiment de nínxols. Al quart capítol, per desxifrar si els patrons estacionals observats en la recerca d'aliment i el comportament migratori reflecteixen plasticitat individual o especialització estacional, investiguem la repetibilitat i l'heretabilitat de la fenologia dels Cua de Joncs. Descobrim que els individus mantenen una fenologia notablement consistent al llarg de tot l'any els anys següents i que la fenologia sembla hereditària, amb reclutes que tornen per reproduir-se més o menys en la mateixa època en què van sortir del niu. Els nostres resultats proporcionen els primers coneixements en profunditat sobre la variació estacional en el comportament de cerca d'aliment d'un ocell marí tropical. Aquests resultats suggereixen que l'estacionalitat als sistemes tropicals pot ser un factor més determinant dels moviments dels depredadors superiors del que es pensava. A més, trobem una forta repetibilitat individual i heretabilitat de la fenologia, cosa que suggereix que aquests patrons estacionals romandran consistents dins de les generacions. Per tant, predim que les poblacions d'aus tropicals poden ser més vulnerables al canvi ambiental del que es pensava.