Análisis de las respuestas ecofisiológicas de los bosques de Polylepis dentro del páramo andino al sur del Ecuador frente a las condiciones climáticas

Abstract

[spa] Los bosques de Polylepis cumplen un papel ecológico muy importante al ser los que se desarrollan a mayor altitud en el mundo. Dentro de este género, Polylepis reticulata es una de las especies arbóreas endémica de la cordillera de los Andes que se desarrolla entre 3800 y 4500 msnm, en la línea de bosque alto andino del ecosistema páramo. Al igual que las demás especies que viven en estos ecosistemas, está expuesta a condiciones ambientales extremas, tales como bajas temperaturas y periodos de alta nubosidad y niebla que crean una elevada variabilidad en la radiación solar incidente. Sin embargo, existen muy pocos estudios en estos bosques y se conoce muy poco sobre su ecofisiología. El objetivo de esta tesis es estudiar la ecofisiología de P. reticulata, evaluando la dinámica de su transpiración, sus tasas fotosintéticas potenciales y su eficiencia en el uso del agua en el crecimiento, así como sus rasgos funcionales. Para abordar estos objetivos, se midió la dinámica del flujo de savia utilizando técnicas de pulso de calor, se obtuvieron curvas de respuesta fotosintética a la luz y al CO2 para caracterizar la cinética de su fotosíntesis, se utilizaron medidas de flujo de savia y de crecimiento radial para determinar su eficiencia en el uso del agua y sus patrones intra- anuales de crecimiento y se describieron sus rasgos funcionales. Los resultados muestran que P. reticulata está adaptada para aprovechar los cortos momentos de condiciones más favorables en el páramo para transpirar, y que las condiciones óptimas ocurren cuando el déficit de presión de vapor (VPD) es mayor a 0,15 kPa y el contenido de agua en el suelo (VWC) es menor a 0,73 cm3 cm-3. Sin embargo, estas dos condiciones se cumplen solo en el 11% de nuestras mediciones, lo que sugiere que estas ventanas de oportunidad son breves y escasas. Las tasas de transpiración son mayores en árboles situados en el borde del bosque y en años menos lluviosos, en los que se producen las condiciones óptimas para la transpiración con mayor frecuencia. Para adaptarse a las condiciones del páramo, P. reticulata posee un aparato fotosintético altamente eficiente que responde rápido a las condiciones cambiantes, saturándose en valores relativamente bajos de radiación fotosintéticamente activa (PAR) y mostrando tasas fotosintéticas altas comparadas con las de otras especies que viven en condiciones ambientales más favorables. Por último, se ha encontrado que a pesar de la baja estacionalidad existente en la zona ecuatorial, tanto el crecimiento como la eficiencia en el uso de agua de P. reticulata presentan patrones de estacionalidad intra-anual marcados, incrementando en periodos con mayores temperaturas

y PAR, y reduciéndose en periodos con mayor velocidad del viento. El estudio de los rasgos funcionales y estructurales de P. reticulata muestran características típicas de las especies que viven en altitud, como hojas gruesas o áreas foliares específicas bajas. Al relacionarlos con la eficiencia en el uso del agua se observa una relación positiva con el ratio C/N del suelo y el contenido de clorofila, y una relación negativa con el potencial hídrico al mediodía y el contenido de nutrientes en las hojas. Se concluye que la disponibilidad de energía es limitante para la transpiración y el crecimiento de la especie, por lo que ha desarrollado adaptaciones ecofisiológicas que le permiten aprovechar los escasos momentos en los que tiene acceso a la energía, manteniendo un balance de carbono positivo para sobrevivir en las condiciones extremas del páramo. Los resultados de esta tesis aportan conocimiento novedoso sobre la ecofisiología de P. reticulata y contribuyen a un mejor conocimiento de sus respuestas a las condiciones climáticas cambiantes en las que se desarrolla.

[eng] Polylepis forests grow in the highest elevation world-wide and play an important ecological role in the Andean mountain region. Polylepis reticulata is endemic from the Andean páramo ecosystem and grows between 3800 and 4500 masl, in the forest tree line. As other species that live at high altitude in the páramo, P. reticulata trees face extreme environmental conditions, namely low temperatures and frequent and persistent cloudiness and fog, creating extremes in solar irradiance. However, despite its ecological importance, little is known about its ecophysiology. The aim of this thesis is to study the ecophysiology of P. reticulata, specifically, to assess its transpiration dynamics, its photosynthetic potential, its water use efficiency in growth and its life traits. To fulfill this objectives, we measured sap flow dynamics with heat pulse techniques, we obtained photosynthetic response curves to light and CO2 to characterize photosynthesis kinetics, we used sap flow and radial growth measurements to assess P. reticulata water use efficiency and intra-annual patterns in water use efficiency and growth and we studied species functional traits. Our results show that P. reticulata exhibits physiological strategies enabling it to take advantage of short windows with more favorable conditions in the páramo environment. Higher transpiration rates occur when both vapor pressure deficit (VPD) > 0.15 kPa and soil water content (VWC) < 0.73 cm3 cm-3. However, these conditions only were found in 11% of our measurements, suggesting that these periods are brief and rare. Transpiration rates were higher in trees located at the edge of the forest, and in drier years, when the optimal conditions for transpiration are more frequent. To survive in the páramo extreme conditions, P. reticulata photosynthetic apparatus is highly efficient, saturating at relatively low photosynthetic active radiation (PAR) and showing high photosynthetic rates if compared with tree species from ecosystems with more favorable conditions. Lastly, we found that despite the low seasonality in the Ecuadorian region, P. reticulata water use efficiency and growth present intra-annual seasonality patterns, increasing in periods with higher temperature and PAR, and decreasing in periods with high wind speed. The study of plant traits shows that P. reticulata has high-altitude typical functional and structural traits, such as high leaf thickness or low specific leaf area. When we relate those life traits with water

use efficiency, a positive relationship exists between water use efficiency and chlorophyll content and C/N soil ratio. On the contrary, water use efficiency is negatively correlated with leaf nutrient content and water potential. We conclude that energy availability is a limiting factor for P. reticulata’s transpiration and growth, so it has developed ecophysiological adaptations to take advantage of the brief periods with higher energy availability to survive in extreme páramo environmental conditions. Results from this thesis fill a gap in P. reticulata ecophysiology knowledge and contribute to a better understanding of the species responses to the changing environmental conditions in which these trees develop.