Anàlisi de la capacitat de regeneració en estadis inicials del desenvolupament en diverses espècies mediterrànies del gènere Quercus

Abstract

Aquest treball es centra en l'estudi de la regeneració vegetativa en els estadis inicials del desenvolupament de Quercus coccifera, Q. humilis, Q. ilex i Q. suber, analitzant la capacitat de rebrotada després de l'eliminació de la biomassa aèria. S'ha realitzat una descripció, a nivell histològic, de l'ontogènesi del nus cotiledonar des de l'embrió fins a la plàntula de mig any d'edat de Q. coccifera, Q. humilis i Q. ilex. Així mateix, s'ha analitzat el contingut de midó i de nitrogen a la primavera, l'estiu i l'hivern en diferents parts de les plàntules de les quatre espècies, avaluant, alhora, l'efecte de la tala. D'altra banda, també s'ha estudiat la biometria de les glans, la capacitat de germinació i el creixement de les plàntules de les quatre espècies de Quercus.<br/>A partir dels resultats s'ha comprovat que les glans de Q. suber, en general, són més grans, tant en diàmetre com en longitud, i tenen un pes superior, mentre que les de Q. ilex són més petites i pesen menys. En les quatre espècies estudiades, el pes de la llavor està determinat per la longitud i el diàmetre, si bé, també hi ha un cert efecte de l'espècie. Amb les dades obtingudes de les tres variables de la gla s'ha calculat una funció discriminant a partir de la qual es pot determinar, amb un alt grau d'encert, a quina espècie pertany una determinada gla coneixent la mida i el pes.<br/>En relació a la capacitat de germinació, en Q. coccifera i Q. ilex la germinació depèn del pes de la gla, mentre que en Q. humilis i Q. suber és independent. Així mateix, també s'ha comprovat que el pes de la llavor afecta positivament en el creixement de les plàntules de tres i sis mesos d'edat. Possiblement un major pes de la gla implica un contingut de substàncies de reserva més elevat, i per tant representa un major subministrament de nutrients cap a la planta, repercutint així en el seu creixement inicial. En plàntules de nou mesos d'edat ja no s'ha trobat relació entre el pes de la gla i el creixement de la planta, la qual cosa es podria explicar pel fet que les substàncies de reserva de la llavor s'han esgotat. <br/>Pel que fa al creixement de la plàntula, les plàntules de Q. ilex han tingut la major taxa de creixement per quasi totes les variables estudiades. En aquesta espècie, al principi de l'experiment la grandària de les plàntules ha estat baixa, però al final han crescut més que les de les altres espècies. Les plàntules de Q. coccifera han presentat la menor taxa. En les plàntules de les quatre espècies s'ha constatat, també, que la biomassa del sistema radicular és superior a la de l'aeri. Les plàntules de Q. coccifera i Q. humilis han tingut una relació BA/BR (biomassa aèria/biomassa radicular) més baixa que les de Q. ilex i Q. suber. En espècies mediterrànies s'ha relacionat sovint una baixa relació BA/BR com una adaptació a la sequera. No obstant això, Q. humilis és una espècie que viu en zones més humides que la resta d'espècies estudiades.<br/>En referència a la regeneració vegetativa, amb aquest estudi es demostra que les plàntules de les quatre espècies tenen una elevada capacitat d'emissió de rebrots, quan s'elimina la biomassa aèria per sobre la zona d'inserció dels cotilèdons. Tanmateix, el grau de supervivència difereix segons l'espècie i la intervenció. Així, per exemple, les plàntules de Q. ilex han presentat una major mortalitat tant en la primera com en la segona tala, mentre que en Q. humilis i Q. suber la supervivència de les plàntules ha disminuït després de talar dues vegades. En el cas de Q. coccifera el grau de supervivència és bastant similar tant en la primera com en la segona intervenció. La tala successiva afecta negativament al vigor dels rebrots en Q. coccifera, Q. humilis i Q. ilex. Ara bé, en el cas de Q. suber s'ha trobat que els rebrots emesos després de talar dues vegades han estat més grans que els obtinguts després d'una sola tala. <br/>Després de tallar la biomassa aèria per sobre la zona d'inserció dels cotilèdons, els rebrots s'originen a partir de les gemmes del nus cotiledonar. L'estudi de l'ontogènesi del nus cotiledonar ens ha permès de constatar que el patró de desenvolupament d'aquest en Q. coccifera, Q. humilis i Q. ilex és similar, però difereix del descrit per a Q. suber. En les tres primeres espècies el nus cotiledonar pràcticament no s'allarga i només es desenvolupen gemmes cotiledonars just en l'axil·la del pecíol cotiledonar. En aquest sentit, cal ressaltar que en el cas de Q. coccifera i Q. ilex les gemmes es formen després de germinar la gla, mentre que en Q. humilis i Q. suber són ja presents en l'embrió. Tal i com també s'ha descrit en Q. suber, en l'estadi de plàntula, en Q. coccifera, Q. humilis i Q. ilex a l'axil·la de la gemma cotiledonar proliferen noves gemmes, de tal manera que es formen plaques de gemmes. <br/>Les anàlisis del contingut de midó han permès de determinar que el sistema radicular de les plàntules de Q. coccifera, Q. humilis, Q. ilex i Q. suber conté aproximadament un 90% del midó de tota la planta. Concretament de les diferents fraccions del sistema radicular (nus cotiledonar, 11 pimers centímetres de l'arrel i resta de l'arrel) la major concentració de midó es troba ens els 11 primers cm de l'arrel, que en el cas de Q. suber correspon al nus cotiledonar. Quant a les estacions, a l'estiu la concentració de midó de la part aèria i radicular disminueix en Q. coccifera, Q. humilis i Q. ilex, si bé es recuperen a l'hivern. En canvi en el cas de Q. suber els nivells més baixos de midó s'han obtingut a l'hivern. La tala provoca una disminució dels nivells de midó, ja que una part d'aquest és mobilitzat per a la síntesi dels nous brots. En les quatre espècies la major proporció de midó mobilitzat és en els primers 11 cm de l'arrel, és a dir, el nus cotiledonar en el cas de Q. suber. Per tant, amb aquest estudi es reafirma que el nus cotiledonar de Q. suber és un lignotúber. Tanmateix, Q. coccifera, Q. humilis i Q. ilex no presenten cap lignotúber o estructura especialitzada en la rebrotada, si bé el fet de tenir gemmes i substàncies de reserva els confereix igualment una elevada capacitat per rebrotar. <br/>En relació al nitrogen, en les quatre espècies el sistema radicular presenta aproximadament el 70% del nitrogen total de la planta. A l'estiu, la concentració de nitrogen del sistema radicular de Q. humilis i Q. suber és més baixa que a l'hivern, mentre que en Q. coccifera i Q. ilex els valors són bastant similars en ambdues estacions. La tala no provoca una davallada dels nivells de midó, això possiblement es degui a que les plàntules van rebre continuament un aport de nitrogen a través de l'aigua de reg.

Esta tesis se centra en el estudio de la regeneración vegetativa en estadios iniciales del desarrollo de Q. Coccifera, Q. Humilis, Q. Ilex y Q. Suber, analizando, también, la capacidad de respuesta de las plántulas de las diferentes especies frente a la eliminación de la biomasa aérea. Concretamente se han llevado a cabo un análisis histológico del nudo cotiledonar para determinar la presencia de las yemas y un análisis cuantitativo de las sustancias de reserva, almidón y nitrógeno, de diferentes partes de la planta, incluyendo, también, un seguimiento estacional. Paralelamente, en dichas especies se ha estudiado la biometría de las bellotas, la capacidad de germinación y el crecimiento de las plántulas de las cuatro especies de Quercus.<br/>A partir de los resultados obtenidos se ha comprobado que las bellotas de Q. Suber , en general, son más grandes y tienen un peso superior que las del resto de especies estudiadas. De hecho, parece que el peso fresco de la bellota está determinado por el diámetro y la longitud, si bien también hay un cierto efecto de la especie. Asimismo, después de la germinación el peso de la bellota influye positivamente en el crecimiento de las plántulas, pero al cabo de nueve meses este es totalmente independiente del peso de la semilla.<br/>Las plántulas de Q. Ilex tienen la tasa de crecimeinto más elevada que el resto de las especies, si bien al principio del experimento los valores de crecimiento han sido bastante bajos. Las plántulas de Q. Coccifera han presentado la menor tasa de crecimiento. Las plántulas de las cuatro especies tienen una relación BA/BR (biomasa aérea/biomasa radicular) baja, concretamente Q coccifera y Q. Humilis tienen una biomasa radicular tres veces superior a la aérea.<br/>Cuando se elimina la parte aérea por encima de la zona de inserción de los peciolos cotiledonares, las plántulas de Q. Coccifera, Q. Humilis y Q. ilex rebrotan a partir de las yemas del nudo cotiledonar. En este sentido, las plántulas de Q. ilex han presentado una elevada mortalidad después de la primera y segunda tala. También se ha comprobado que la tala repetida afecta negativamente a la supervivencia y al vigor del rebrote en Q. coccifera, Q. humilis Q. ilex. No obstante para Q. suber sólo disminuye la supervivencia. De hecho en esta especie los rebrotes emitidos después de la segunda tala tienen un mayor tamaño que los emitidos en la primera tala.<br/>En referencia al nudo cotiledonar, en Q. coccifera y Q. ilex las yemas cotiledonares se desarrollan después de la germinación, mientras que en Q. humilis y Q. suber estas ya están presentes en el embrión. En el nudo cotiledonar de plántulas de Q. coccifera, Q. humilis y Q. ilex hay una proliferación de yemas, formando placas. En este sentido el patrón de desarrollo del nudo cotiledonar de Q. coccifera, Q. humilis y Q. ilex es similar, pero difiere al descrito para Q. suber (Molinas y Verdaguer, 1993). En las tres primeras especies el nudo cotiledonar prácticamenta no se alarga y sólo se desarrollan yemas cotiledonares en las axilas de los peciolos cotiledonares.<br/>Los análisis de las sustancias de reserva han demostrado que el sistema radicular de las plántulas de Q. coccifera, Q. humilis y Q. suber contiene aproximadamente el 90% del almidón total. En relación, a las estaciones, en verano la concentración de almidón de la parte aérea y subterránea de las plántulas de Q. coccifera, Q. humilis y Q. ilex, recuperándose los valores en invierno. En el caso de la parte subterránea de plántulas de Q. suber los niveles de almidón más bajos se han obtenido en invierno. Cuando se elimina la parte aérea la concentración de almidón de la parte radicular de las cuatro especies disminuye, porque una parte de este carbohidrato es movilizado para la síntesis de los nuevos brotes.<br/>Por otra parte, este estudio del parón de distribución y de movilización del almidón en Q. suber ha permitido confirmar que el nudo cotiledonar, en esta especie, es un lignotuber. Sin embargo, en Q. coccifera, Q. humilis y Q. ilex no se puede describir la formación de un lignotuber o de una estructura especializada para el rebrote en el estadio de plántula, si bien la presencia de yemas y de almidón en el sistema radicular les confiere una elevada capacidad para emitir rebrotes.<br/>Por lo que se refiere al nitrógeno, el sistema radicular contiene en porcentaje la mayor cantidad de nitrógeno aproximadamente el 70% del nitrógeno total. En verano la concentración de nitrógeno del sistema radicular de Q. humilis y Q. suber es más baja que en invierno, mientras que en Q. coccifera y Q. ilex los niveles de nitrógeno son similares en las dos estaciones.

This thesis focuses on vegetative regeneration in the first stages of development of Quercus coccifera, Q. humilis, Q. ilex and Q. suber. One goal is to provide a histological description of the ontogeny of the cotyledonary node from embryo to six-month-old seedling for Q. coccifera, Q. humilis and Q. ilex. Starch and nitrogen content were analysed in spring, summer and winter in different parts of the seedling in four Quercus species. The effect of pruning was also analyzed. Furthermore, the acorn biometry, germination capacity and seedling growth in the four species were studied. <br/>The results show that Q. suber acorns are, in general, larger, in both length and diameter, and weigh more than the others. In these species, acorn length and diameter determine weight, but there is also a species effect. The germination capacity of Q. coccifera and Q. ilex depends on acorn weight, whereas in Q. humilis and Q. suber, it is independent of weight. This study also demonstrates that acorn weight affects positively the growth of 3 and 6-month-old seedlings, but in 9-month-old seedling there is no relationship between the weight of the seed and the seedling growth.<br/>In reference to seedling growth, Q. ilex seedlings show the highest growth rate of all the studied variables. In all four species, the root biomass is greater than the aerial biomass. With regard to vegetative regeneration, this study demonstrates that the seedlings of the four species show a high sprouting capacity when the aerial biomass is removed above the cotyledonary node. However, seedling survival depends on the species and the pruning intervention. Repeated pruning reduces Q. coccifera, Q. humilis and Q. ilex sprout vigour. But, in Q. suber sprout size after the second pruning is greater than it is after the first pruning. <br/>After removing the aerial biomass above the cotyledonary node, sprouts develop from cotyledonary node buds. The anatomy of the cotyledonary node is similar for Q. coccifera, Q. humilis and Q. ilex, but it differs from that described for Q. suber. The cotyledonary nodes of the first three species hardly elongate at all and cotyledonary buds only develop in the axils of the cotyledonary petiole. These buds are present at the embryo stage in Q. humilis and Q. suber, but are not visible in Q. coccifera and Q. ilex. At the seedling stage, the cotyledonary buds of Q. coccifera, Q. humilis and Q. ilex multiply, forming bud clusters. <br/>The starch analyses show that the root system of Q. coccifera, Q. humilis, Q. ilex and Q. suber contain about 90% of the total plant starch. In the different fragments of the root system (the cotyledonary node, the first 11cm of the root and the rest of the root) the main starch concentration is in the first 11 cm of root which, in the case of Q. suber, corresponds to the cotyledonary node. With regard to the season, in summer the starch levels in the aerial parts and the roots of the plants decrease in Q. coccifera, Q. humilis and Q. ilex, but these levels recover in winter. In contrast, the starch concentrations in Q. suber are at their lowest in winter. Pruning causes a reduction in starch levels, because the starch is mobilised to synthesize the new sprouts. In all four species the main proportion of starch mobilised is from the first 11 cm of root, which, for Q. suber, is the cotyledonary node. So this study confirms that the cotyledonary node in Q. suber is a lignotuber. However, Q. coccifera, Q. humilis, Q. ilex do not have any lignotuber or specialised sprouting structure, although the presence of buds and substance reserves give them a high sprouting capacity. <br/>In reference to nitrogen content, the root systems of the four species contain approximately 70% of the total nitrogen. In summer, the root system nitrogen concentration for Q. humilis and Q. suber is lower than it is in winter, whereas in Q. coccifera and Q. ilex the values are similar in the two seasons. Pruning does not cause any decrease in nitrogen levels, probably because the seedlings received a continuous supply of nitrogen as they were irrigated.