Paleoecology of the southern Gran Sabana (SE Venezuela) since the last glacial to the present

Abstract

This thesis is aimed to study the paleoecology of the southern Gran Sabana region (GS; SE Venezuela) since the Late Glacial to the present. This region is characterized nowadays by the occurrence of large extent of savannas in a climate suitable for rainforests. For this purpose, three sequences (two from peat bogs and one from lake sediments) have been analyzed for pollen and spores, non‐pollen palynomorphs (NPP), and microscopic charcoal particles. Among the sequences analyzed, two of them are located currently within treeless savannas (Lakes Chonita and Encantada); whereas the third one is placed in the boundary between GS savannas and Amazon forests (El Paují). The Late Glacial interval of Lake Chonita was characterized by a shrubland that was replaced by a treeless savanna at the end of Younger Dryas (YD) and the onset of the Holocene, linked to the occurrence of regional fires since ca. 12.4 cal kyr BP. The beginning of local fires was dated synchronous with the vegetation replacement, ca. 11.7 cal kyr BP. A similar shrubland, though not identical, is located nowadays around 200 m elevation above the lake, so the replacement by surrounding savannas was interpreted as a probably upward displacement of the former vegetation and an increase in average temperatures of approximately 0.7 ‐ 1.5ºC. This section represents the oldest interval analyzed for GS so far, and the presence of fires during the Late Pleistocene is among the oldest fire records documented for northern South America. The peat bog records of Lake Encantada and El Paují showed the main vegetation trends of the last 8 cal kyr BP, which were characterized by the continuous occurrence of regional fires. In Lake Encantada, the presence of treeless savannas was reported during the whole interval analyzed as the dominant vegetation type, despite variations in forest abundance and composition taxa of the community also occurred. The vegetation changes in this record were interpreted as mainly due to climatic shifts until the Late Holocene. At El Paují, the occurrence of forests and savanna/forest mosaics was reported during the same interval, and fire was postulated to have been the major driver of the vegetation shifts. In this sequence, a treeless savanna was not recorded as the dominant vegetation of the landscape until the last millennia, and the presence of two different indigenous cultures was postulated as responsible of the shifts in fire regime registered, with an interval of human land abandonment between them. This interval was characterized by the cessation of fires, and the establishment of a secondary dry forest. The Late Holocene was characterized, in the three sequences studied, by a sudden increase of fires, which likely favored the expansion of savannas and the establishment of the present GS landscape. The join interpretation of the records presented in this thesis, together with previous analyses in the region, highlighted some key aspects for understanding the main trends of GS landscape and vegetation, e.g., the appearance and establishment of morichales (Mauritia palm stands typical of current southern GS landscapes) has been restricted to the last two millennia, synchronous with the increase in fire incidence. Moreover, it has been possible to gather empirical evidence for testing some previous hypothesis regarding GS. For example, the proposal of an extended aridity prior the Holocene has been rejected, whereas the hypothesis about the post‐glacial expansion of morichales has been supported. In this sense, with all the available information to date, some suggestions have been proposed: (i) Climate and fire have been the major forcing factors operating in the GS; (ii) During the Late Glacial and the beginning of the Early Holocene, the landscape of southern GS was likely formed by a mosaic of forests, shrubs, and savannas, without the current supremacy of the last vegetation type, which only established during the last 2 cal kyr BP onwards; (iii) Some general climatic trends have been inferred for the study area, as for example an increase in average temperatures around the Late Glacial/Early Holocene transition, a dry interval from 8 to 5 cal kyr BP, and a wetter phase during the Mid‐Holocene centered around 4 cal kyr BP; (iv) The establishment of Mauritia in the region has been likely driven by a synergism between biogeographical, climatic and anthropogenic factors, as well as the likely pyrophilous nature of this palm given its synchronous appearance with the increase of fires; (v) The settlement of the modern indigenous culture (Pemón) occurred at least since around ca. 2000 cal yr BP onwards, 1500 yr earlier than previously thought, but previous human presence in the region has been also documented; and (vi) The fire activity observed in the long‐term has caused a huge impact on GS landscape.

El presente trabajo está centrado en la paleoecología de la región sur de la Gran Sabana (GS; SE Venezuela) desde el Tardiglacial hasta el presente. Esta región se caracteriza hoy en día por la presencia de sabanas en un clima propicio para el desarrollo de bosques. Para ello, se llevó a cabo el análisis de 3 secuencias (dos de turberas y una de sedimentos lacustres), basado principalmente en la identificación de polen y palinomorfos no polínicos (NPP), y en el análisis de microcarbones. Dos de las secuencias analizadas (Chonita y Encantada) se encuentran actualmente emplazadas en sabanas, mientras que la tercera (El Paují) pertenece a una localidad fronteriza entre sabanas de GS y bosques amazónicos. El intervalo Tardiglacial de la secuencia del Lago Chonita se caracterizó por la presencia de una comunidad arbustiva, que fue reemplazada por una sabana de manera sincrónica con el final del Younger Dryas (YD) y el comienzo del Holoceno. Se documentó la presencia de fuegos regionales desde ca. 12.4 cal kyr BP, mientras que el comienzo de los fuegos locales ocurrió sincrónico con el reemplazamiento de la vegetación, ca. 11.7 cal kyr BP. En la actualidad, un arbustal similar está presente a unos 200 m del lago, por lo que el cambio de vegetación se interpretó como resultado de un desplazamiento altitudinal, proponiéndose un aumento de las temperaturas medias alrededor de 0.7 ‐ 1.5ºC. Esta secuencia es la más antigua hasta la fecha para GS, y la presencia de fuegos supone uno de los registros de incendios más antiguos para el norte de Sudamérica. Las secuencias de la Laguna Encantada y El Paují mostraron las principales variaciones de la vegetación desde los últimos 8 cal kyr BP hasta el presente, que estuvieron caracterizadas por la presencia de fuegos regionales desde el principio. En la Laguna Encantada se observó la presencia continua de sabanas como vegetación dominante, a pesar de que también se registraran variaciones en la abundancia de taxones forestales. Las variaciones de la vegetación parecieron responder principalmente a las condiciones climáticas hasta el Holoceno Tardío. En El Paují, se observó la presencia de bosques y mosaicos bosque/sabana, siendo el fuego el agente que ejerció una mayor influencia en los cambios de vegetación registrados. En esta secuencia la presencia de sabana como vegetación dominante no se observó hasta los últimos milenios, y se propuso la existencia de dos culturas indígenas diferentes con un lapso de abandono intermedio, como responsables del régimen de incendios. Este intervalo de abandono se caracterizó por un cese de incendios y la aparición de un bosque seco secundario. El Holoceno Tardío estuvo caracterizado en las tres secuencias por un aumento drástico del régimen de fuegos, lo que favoreció la expansión de sabanas y el establecimiento del paisaje actual. La interpretación conjunta de estas secuencias y otras analizadas previamente ha puesto de manifiesto varios aspectos claves para el entendimiento de las tendencias de la vegetación de la región, como por ejemplo, que la aparición y establecimiento de los morichales (comunidades casi monoespecíficas de Mauritia) se haya producido durante los últimos dos milenios, y de manera sincrónica con el aumento de fuegos. A su vez, ha servido para evaluar algunas hipótesis existentes sobre el origen y evolución del paisaje de GS. Por ejemplo, la existencia de climas áridos antes del Holoceno ha sido cuestionada, mientras que la hipótesis acerca de una expansión post‐glacial de los morichales parece reforzarse. De este modo, con la información obtenida hasta el momento se han sugerido varias hipótesis: (i) Los principales agentes causantes de las variaciones de la vegetación en GS han sido el clima y el fuego; (ii) El paisaje del sur de GS estuvo probablemente formado durante el Tardiglaciar y el principio del Holoceno por un mosaico entre bosques, arbustales y sabanas, sin la predominancia actual de este último tipo de vegetación, estableciéndose el paisaje actual hace alrededor de 2000 años; (iii) Se han inferido algunas tendencias climáticas regionales, como un posible aumento de las temperaturas medias al comienzo del Holoceno, un intervalo seco entre 8 y 5 cal kyr BP, y una fase más húmeda durante el Holoceno Medio centrada ca. 4 cal kyr BP; (iv) El establecimiento de Mauritia en la región es posiblemente el resultado de la interacción entre factores biogeográficos, climáticos y antrópicos, y se ha propuesto la probable naturaleza pirófila de esta palmera debido a su aparición sincrónica con el aumento del régimen de incendios; (v) El asentamiento del actual grupo indígena que puebla la zona (los Pemón) se debió producir, como mínimo, hace unos 2000 años, unos 1500 años antes de lo propuesto hasta ahora, aunque han sido documentadas presencias antrópicas anteriores; y (vi) La incidencia de fuegos a largo plazo observada ha provocado un gran impacto en el paisaje de GS.