Impacto de la colonización en la tasa de transposición, la expresión y la estructura molecular de los elementos transponibles bilbo y gypsy en Drosophila subobscura

Abstract

Estudios previos de la distribución de los sitios de inserción de los elementos transponibles (ETs) bilbo y gypsy, en cromosomas de Drosophila subobscura se han realizado en aras de entender, con más claridad, la implicación de los ETs a nivel evolutivo y los mecanismos susceptibles de promover su actividad. D. subobscura es una especie interesante para el estudio de estos aspectos ya que colonizó Suramérica y Norteamérica recientemente (hace 30 años aproximadamente). Este escenario de colonización hace que esta especie sea valiosa para el estudio del impacto de la colonización en la dinámica y distribución de los ETs en el genoma. Los resultados de la presente investigación, comparando copias de elementos móviles en poblaciones originales y colonizadoras, apoyan la hipótesis de que la deriva fundadora es la responsable de la distribución bimodal de dos ETs previamente observada en el genoma de las poblaciones colonizadoras. Sin embargo, no podemos descartar, de manera categórica, la existencia de un incremento de las tasas de transposición hacia determinados lugares cromosómicos en las poblaciones colonizadoras. Con el objetivo de determinar si la actividad de los ETs era diferente en poblaciones originales y colonizadoras se realizó un estudio de las tasas de expresión y transposición de los ETs gypsy y bilbo. Las tasas de expresión se analizaron en el tejido total de individuos adultos, ovarios y testículos. Los resultados de los análisis de individuos completos mostraron diferencias en las tasas de expresión de estos elementos, siendo gypsy el que presentó tasas de expresión más altas que bilbo. A este nivel de comparación, las poblaciones colonizadoras mostraron un patrón generalizado de mayores tasas de expresión que las originales. Esto nos hace suponer que existe un aumento de actividad de estos dos elementos a nivel somático en las poblaciones colonizadoras. No obstante, en los análisis de la línea germinal no se observó este patrón: entre las poblaciones colonizadoras y originales no se observaron diferencias generalizadas en las tasas de expresión. Uno de los puntos destacables de este trabajo es la diferencia en las tasas de expresión a nivel de sexos. Gypsy presentó en los análisis de individuos completos tasas de expresión más altas en las hembras, mientras que en la línea germinal dicho incremento se presentó en los machos. Sin embargo, en el caso de bilbo tanto los análisis de individuos completos como los de la línea germinal muestran mayores tasas de expresión en los machos. Los estudios de las tasa de transposición de gypsy mostraron una mayor incidencia de nuevos eventos de transposición en machos de las poblaciones colonizadoras, mientras que en las originales estas diferencias a nivel de sexos no parecen tan evidentes. Los resultados del presente estudio evidencian que existen diferencias en las tasas de expresión de gypsy y bilbo, a diferentes niveles de comparación (sexo, tipo celular y población). Estas diferencias pueden estar determinadas por mecanismos de control diferentes para cada elemento. Se sabe que el control epigenético de la expresión de muchos ETs sigue mecanismos diferentes en tejido germinal y somático. Además este control puede verse influenciado por el ambiente al que esté sometido cada población y por su contenido genético (también influido por la colonización). Esto explicaría las diferencias observadas entre tipos celulares y poblaciones. El conjunto de mecanismos de regulación desplegados por el genoma huésped afectaría la expresión y la dinámica poblacional de estos ETs en el genoma de D. subobscura.

Previous studies about the distribution of the transposable elements (TEs), bilbo and gypsy in Drosophila subobscura chromosomes were done to a better understanding of the role of TEs and the mechanisms triggering their activity. D. subobscura is an interesting species of study because it recently colonized South America and North America (~ 30 years ago); which makes this species valuable for studying the impact of the colonization in the dynamic and distribution of TEs in the genome. This research work where we compare the copies of mobile elements in original and colonizer populations, supports the hypothesis that the founding drift is the responsible for the bimodal distribution, previously observed in two TEs in the genome of colonizer populations. However, we cannot categorically discard the existence of an increase of transposition rates towards particular sites of chromosomes in colonizer populations. In order to assess whether TE activity was different in original vs. colonizer populations, a study of expression and transposition rates of gypsy and bilbo was performed. The expression rates were analyzed in whole adult individuals, ,ovaries and testes. The results of the of whole individual analysis showed differences in expression rates of both elements, being gypsy which showed the highest rate . Moreover, colonizing populations showed a generalized pattern of higher expression rates than original ones. This result suggests an increase in the activity of these two elements at somatic level in colonizing populations. However, this pattern was not observed in the germline analysis of where no differences in expression rates were observed between colonizing and original populations. A major point of this work are the differences in expression rates between sexes. (i.e. between males and females at both levels Gypsy showed the highest expression rate in females, whereas in the germline the largest increase was found in males. However, the expression rates of bilbo were the same when germinal line and the whole individuals males were checked. Studies of gypsy transposition rates showed a higher incidence of new transposition events in males from colonizing populations whereas in original populations these differences were not clear. Results of this study show differences in the expression rates of gypsy and bilbo at different levels: sex, cellular type, and population. These differences could be determined by different control mechanisms specific of each element. It is known that the epigenetic control of expression of many TEs follows different mechanisms in germinal and somatic tissues. Moreover, this control can be influenced by the environment to which each population is exposed and their genetic content (at the same time affected by the colonization). This would explain the observed differences between germinal line, somatic tissues and populations. The regulation mechanisms displayed by the host genome would affect the expression and the population dynamics of these TEs in the D. subobscura genome.