Walking the line between survival and death

Abstract

La presente tesis doctoral se centra en el estudio de la mortalidad inducida por la sequía del pino silvestre (Pinus sylvestris L.) en dos sitios, Prades y Arcalís, situados en el noreste de la Península Ibérica, donde ésta extendida especie de árbol boreal alcanza su límite suroccidental (y seco) de distribución. Más precisamente, en esta tesis estudio la relación de la mortalidad del pino silvestre con los eventos de sequía que la precedieron, un fenómeno que se ha comenzado a observar sobre todo después de la década de los 1990, coincidiendo con el aumento de las temperaturas. Al mismo tiempo, en esta tesis comparo diferentes patrones de crecimiento anuales (a partir de los anillos de los árboles) entre los árboles vivos y muertos de pino silvestre, centrándome en las décadas previas a la mortalidad. El propósito de hacerlo es identificar las características que podrían diferenciar árboles vivos y muertos, y que podrían contribuir a la comprensión de los mecanismos que subyacen la mortalidad inducida por la sequía. Las variables estudiadas se refieren al crecimiento (expresado como incremento en área basal), la eficiencia intrínseca del uso del agua (extrapolada a partir de los análisis de 13C en la madera) y varias características anatómicas de la madera (número de traqueidas, tamaño de éstas, etc.). Los resultados de esta tesis muestran una asociación directa entre la mortalidad de pino silvestre y los eventos severos de sequía caracterizados por una baja disponibilidad de agua en verano, en ambas zonas de estudio. Los patrones de crecimiento de los árboles muertos difirieron de los de los sobrevivientes, ya que los pinos silvestres muertos comenzaron a crecer menos que sus vecinos vivos entre 15 y 40 años antes de que ocurriera su muerte. Estas bajas tasas de crecimiento fueron causadas principalmente por una baja producción de traqueidas, lo que apunta hacia depósitos de carbono limitados y/o no disponibles, como lo sugiere también la baja producción de tubos resiníferos que se encontró en los árboles muertos. Otro patrón que diferenciaba los árboles muertos de los vivos fue una conductividad hidráulica baja que estaba vinculada tanto con la producción reducida de traqueidas como al tamaño reducido del lúmen de éstas. En conjunto, los resultados presentados en esta tesis muestran que la mortalidad de pino silvestre en estos dos sitios se caracterizó por una capacidad hidráulica baja y una reducción de la inversión de carbono en el crecimiento y la defensa. Sin embargo, los dos sitios de estudio parecieron tener dos historias diferentes, ya que los árboles vivos y muertos mostraron un crecimiento y un rendimiento hidráulico divergente a largo plazo en Prades, y dicha divergencia era menos acentuada y más reciente en Arcalís. Esta tesis aporta nuevas evidencias que sugieren que si las proyecciones de cambio climático se cumplen los episodios de mortalidad en bosques de pino silvestre continuarán, induciendo cambios en la vegetación dominante en algunas zonas.

The present PhD thesis focuses on the study of Scots pine (Pinus sylvestris L.) drought-induced mortality at two sites (Prades and Arcalís) located in the north east of the Iberian Peninsula, where this widespread boreal tree species reaches its south-western (and dry) distribution limit. More precisely, in this thesis I study the association of Scots pine mortality with drought events that predated it, a phenomenon that has started to be observed especially after the 1990s, coinciding with increasing temperatures. At the same time, in this thesis I compare different annual (tree-ring level) patterns between co-occurring living Scots pine trees and dead ones, focusing on the previous to death decades. The purpose of doing so is to identify characteristics that differentiate living and dead trees and could contribute to our understanding of the mechanisms that underlie drought-induced mortality. Studied variables include growth (expressed as basal area increment), intrinsic-water use efficiency (extrapolated from 13C analyses in wood) and several wood anatomical features (number of tracheids, tracheid size, etc.). The results of this thesis show a direct association between Scots pine mortality and severe drought events characterized by low summer water availability at the two study sites. The growth patterns of the dead trees differed from the ones of the surviving ones, as dead Scots pines started to grow less than their living neighbours 15-40 years before their death occurred. This low growth rates were mainly caused by a low tracheid production, thus pointing towards limited and/or unavailable carbon pools as suggested also by the low resin ducts’ production that was found in the dead trees. Now-dead trees were also characterized by low hydraulic conductance, as a result of reduced tracheid production and the small lumen size that characterized their tracheids. Altogether, the results presented in this thesis show that the mortality of Scots pine at these two sites was characterized by a low hydraulic capacity and a reduced investment of carbon into growth and defence. Nevertheless, the two study sites seemed to have two different stories, since living and dead trees showed a long-term divergent growth and hydraulic performance in Prades, whereas this divergence was less accentuated and more recent in Arcalís. This thesis adds to the evidence suggesting that if the projections of more frequent and intense drought events come true, episodes of Scots pine mortality are likely to continue, leading eventually to a shift in the dominant vegetation in some areas.