Large-scale assessment of the defoliation and demography of Spanish forests along climatic gradients

Abstract

El canvi climàtic està provocant un augment de les sequeres a l'hemisferi nord, provocant episodis de declivi forestal i contribuint a la reducció de l'eficiència dels boscos per fixar carboni. Hi ha una manca d'avaluacions a escala macroecològica de les respostes dels boscos davant els episodis de sequera, incloent processos tals com defoliació, mortalitat o les respostes de les xarxes tròfiques. En el primer capítol, s'ha descrit un augment generalitzat de la defoliació dels boscos del sud d'Europa entre 1987 i 2007. En resposta a l'augment del dèficit hídric, s'ha observat un increment de la defoliació, especialment a les zones forestals més àrides. Paral·lelament, s'han observat respostes demogràfiques dels arbres. S'ha descrit com els patrons de defoliació coincideixen amb un augment de la taxa de mortalitat a les zones més seques. Aquests episodis de mortalitat han estat relacionats amb densitat dels arbres i altes temperatures. A més a més, es mostra com les sequeres extremes afecten també les comunitats de insectes i fongs, provocant efectes a llarg termini sobre les xarxes tròfiques. Els nostres resultats revelen un mosaic geogràfic molt complex, de respostes específiques de cada espècie al canvi climàtic, però amb una tendència general d'augment dels danys provocats per les sequeres. En el segon capítol hem estudiat els patrons demogràfics de les variables demogràfiques dels boscos (reclutament, creixement i mortalitat) de les principals espècies forestals d'Espanya. Hem avaluat quins són els principals factors que determinen aquestes variables demogràfiques (clima, topografia, sol, característiques del estrat arbori i característiques individuals), la seva variabilitat geogràfica i les interaccions que existeixen entre elles. La modelització en quantils ens ha permès obtenir una descripció sintètica dels gradients de les múltiples variables que afecten la demografia. A més a més, hem observat diferencies importants en les respostes demogràfiques entre els dos gèneres dominants, Quercus i Pinus. En resum, els nostres resultats sintetitzen les respostes demogràfiques dels boscos espanyols al llarg de gradients climàtics i ressalten que les interaccions més fortes entre variables s'observen als extrems dels gradients climàtics. En el tercer capítol, hem descrit els patrons a gran escala de les limitacions en els processos de reclutament dels boscos de la conca mediterrània. S'ha observat l'existència de tendències oposades en les limitacions de reclutament entre els dos generes dominants, Quercus i Pinus, i s'ha identificat els principals agents. Les espècies de Pinus pateixen importants limitacions de reclutament (63% de plots de boscos de Pinus comprat amb un 29% de plots de boscos amb espècies de Quercus). De forma molt diferent, les espècies de Quercus s'han expandit en un 41% dels plots, mentre Pinus s'ha expandit tan sols en un 10% dels plots. Bayesian structural equation models ressalten el paper principal de la presència de plançons de Quercus en la limitació del reclutament de Pinus en cinc espècies d'aquest gènere. El reclutament de Pinus sylvestris, Pinus nigra està negativament associat a la presència d'incendis. Aquest estudi identifica Quercus ilex, que és l'espècie més abundant de l'àrea d'estudi, com una agent clau que pot provocar canvis en els patrons de reclutament a gran escala, afectant negativament les espècies de pins a mesura que avança el procés de successió. Aquests resultats subratllen que la futura expansió o contracció dels boscos de Quercus ilex en un context de canvi climàtic serà un procés clau, que alhora controlarà les respostes demogràfiques de les espècies de Pi de la conca mediterrània

Climate change is progressively increasing severe drought events in the Northern Hemisphere, causing regional tree die-off events and contributing to the global reduction of the carbon sink efficiency of forests. There is a critical lack of integrated communitywide assessments of drought-induced responses in forests at the macroecological scale, including defoliation, mortality, and food web responses. In the first chapter we report a generalized increase in crown defoliation in southern European forests occurring during 1987–2007. Forest tree species have consistently and significantly altered their crown leaf structures, with increased percentages of defoliation in the drier parts of their distributions in response to increased water deficit. We assessed the demographic responses of trees associated with increased defoliation in southern European forests, specifically in the Iberian Peninsula region. We found that defoliation trends are paralleled by significant increases in tree mortality rates in drier areas that are related to tree density and temperature effects. Furthermore, we show that severe drought impacts are associated with sudden changes in insect and fungal defoliation dynamics, creating long-term disruptive effects of drought on food webs. Our results reveal a complex geographical mosaic of species specific responses to climate change–driven drought pressures on the Iberian Peninsula, with an overwhelmingly predominant trend toward increased drought damage. In the second chapter we studied the geographical patterns of forest demography variables (tree recruitment, growth and mortality) of the main species in Spain and assessed their multiple ecological drivers (climate, topography, soil, forest stand attributes and tree-specific traits) as well as the geographical variability of their effects and interactions. Quantile modeling analyses allowed a synthetic description of the gradients of multiple covariates influencing forest demography in this area. These multivariate effect gradients showed significantly stronger interactions at the extremes of the rainfall gradient. Remarkably, in all demographic variables, qualitatively different levels of effects and interactions were observed across tree-size classes. In addition, significant differences in demographic responses and effect gradients were also evident between the dominant genus Quercus and Pinus. Overall, our results synthesize forest demographic responses across climatic gradients in Spain, and unveil the interactions between driving factors operating in the drier and wetter edges. In the third chapter, we described large-scale patterns of limitations in tree recruitment in the Mediterranean Basin. We unveil the existence of opposite trends of recruitment limitation between the dominant genera Quercus and Pinus on a large scale and identify the key ecological drivers of these diverging trends. Severe limitations in recruitment were observed across extensive areas in all Pinus species studied, with recruitment failure affecting 54-71% of the surveyed plots. In striking contrast, Quercus species expanded into 41% of the plots surveyed versus only 10% for Pinus and had a lower local recruitment failure (29% of Quercus localities compared to 63% for Pinus species). Bayesian structural equation models highlighted the key role of the presence of Q. ilex saplings and the increase in the basal area of Q. ilex in limiting Pinus recruitment in five Pinus species. The recruitment of P. sylvestris and P. nigra showed the most negative trends and was negatively associated with the impacts of fire. This study identified Q. ilex, the most widespread species in this area, as a key driver of recruitment shifts on a large scale, negatively affecting most pine species with the advance of forest succession. These results highlight that the future expansion/contraction of Q. ilex stands with ongoing climate change will be a key process indirectly controlling the demographic responses of Pinus species in the Mediterranean Basin.