Time lags in plant community assembly after forest encroachment into Mediterranean grasslands: drivers and mechanisms

Abstract

La pèrdua, fragmentació i transformació dels hàbitats representen una gran amenaça per a la biodiversitat en els ecosistemes terrestres d'arreu del món, desencadenant tant extincions com colonitzacions amb un resultat incert en la composició i la riquesa d'espècies. Els retards de diverses dècades, coneguts com a deute d'extinció i crèdit de colonització, són habituals després dels canvis en els usos del sòl. No obstant, hi ha una manca d'estudis que abordin l'ensamblatge de comunitats tenint en compte tant el deute d'extinció pels especialistes de l'hàbitat previ com el crèdit de colonització pels especialistes del nou hàbitat. L'objectiu d'aquesta tesi és, per tant, abordar les causes i els mecanismes dels efectes diferits del canvi en l'hàbitat i el paisatge sobre les comunitats vegetals en prats calcaris semi-naturals en ambients mediterranis des d'una aproximació inclusiva, tenint en compte tant els canvis en la riquesa com en la composició d'espècies i els seus retards potencials. El deute d'extinció i el crèdit de colonització han estat quantificats després de diverses dècades de canvis en l'hàbitat, i les seves causes han estat investigades (Capítol 1). Amb l'objectiu de desentrellar els processos que hi ha darrere els canvis de la comunitat, s'han investigat els patrons i causes de les extincions i colonitzacions d'espècies que ja s'han donat, a través dels dos components de la β-diversitat: recanvi d'espècies i diferències de riquesa (Capítol 2). D'altra banda, el paper dels atributs de les plantes com a mediadors de l'extinció d'espècies de l'hàbitat previ (Capítol 3), i els mecanismes poblacionals i individuals del retard en l'extinció d'un dels especialistes de prat més freqüents (Aphyllanthes monspeliensis; Capítol 4) han estat abordats després del canvi en l'hàbitat. Els estudis s'han dut a terme a les muntanyes del sud de Catalunya (nord-est de la Península Ibèrica), on la forestalització s'ha donat com a conseqüència de la reducció en la pastura durant la segona meitat del segle XX. Tot i que han passat més de 50 anys des de l'inici d'aquest procés de forestalització dels prats, s'ha detectat un important deute d'extinció per als especialistes de prat i crèdit de colonització per als especialistes de bosc. El deute d'extinció també ha estat confirmat per l'especialista de prat A. monspeliensis, ja que la seva abundància depèn de la connectivitat passada però no de l'actual. A més a més, un efecte rescat des dels prats circumdants i un lent decaïment vegetatiu i reproductiu després del deteriorament de l'hàbitat han estat identificats com a mecanismes que afavoreixen el deute d'extinció. El crèdit de colonització de les plantes de bosc, al seu torn, probablement es manté per una limitació de la dispersió. Tot i que la riquesa ha canviat poc després de la forestalització, sí que s'ha donat un elevat recanvi d'espècies per al conjunt de la comunitat, fruit d'extincions i colonitzacions idiosincràtiques dels especialistes de prat i de bosc, respectivament. No obstant, mentre la fragmentació de l'hàbitat ha afectat negativament alguns especialistes de prat, no s'ha trobat un paper important dels atributs de les plantes en la mediació de les extincions per a aquest grup. S'espera que la pèrdua generalitzada d'espècies de prat i el guany generalitzat d'espècies de bosc, que resulten del pagament del deute d'extinció i el crèdit de colonització, continuïn a l'àrea d'estudi fins i tot en el cas que no avancés el procés de forestalització.

Habitat loss, fragmentation and transformation are major threats for biodiversity in terrestrial ecosystems worldwide, driving both species extinctions and colonisations with an uncertain outcome on species composition and richness. Time lags of several decades, known as extinction debt and colonisation credit, often occur after land-use change events. Nevertheless, there is a lack of studies addressing community assembly taking into account both extinction debt for habitat specialists of the former habitat and colonisation credit for habitat specialists of the new habitat. The aim of this thesis is, therefore, to address the drivers and mechanisms of time-lagged effects of habitat and landscape change on plant communities in semi-natural Mediterranean calcareous grasslands from a comprehensive approach, taking both changes in species richness and composition and their potential time lags into account. Extinction debt and colonisation credit are quantified after several decades of habitat change, and their drivers are investigated (Chapter 1). In order to disentangle the processes behind community change, the patterns and drivers of species extinctions and colonisations that already occurred are investigated through the two components of β-diversity: species replacement and richness differences (Chapter 2). Moreover, the role of plant traits in mediating extinctions of species of the former habitat (Chapter 3), and the population and individual-level mechanisms of extinction delay for one of the most frequent grassland specialists (Aphyllanthes monspeliensis; Chapter 4) are assessed after habitat change. The studies were conducted in the southern mountains of Catalonia (northeastern Iberian Peninsula), where forest encroachment occurred following grazing reduction during the second half of the 20th century. Although more than 50 years elapsed since the beginning of forest encroachment into these grasslands, both an important extinction debt for grassland specialists and colonisation credit for forest specialists are detected. Extinction debt was also confirmed for the grassland specialist A. monspeliensis, since its abundance depends on historical but not current connectivity. In addition, a rescue effect from surrounding grasslands and a slow vegetative and reproductive decay after habitat deterioration were identified as mechanisms enhancing extinction debt. Colonisation credit of forest plants, in turn, was probably maintained by dispersal limitation. Although species richness changed little after forest encroachment, high species replacement for the whole community occurred, resulting from idiosyncratic grassland specialists' extinctions and forest specialists' colonisations. However, while habitat fragmentation negatively affected some grassland specialists, no clear role of plant traits was found in mediating extinctions of this group. A generalised loss of grassland species and gain of forest species, resulting from the payment of extinction debt and colonisation credit, is expected to continue in the studied area even if no further forest encroachment occurs.