Effects of phosphorus limitation and ocean acidification on coccolithophores in the Mediterranean Sea

Abstract

Este trabajo se desarrolló en el marco del proyecto Europeo Mediterranean Sea Acidification in a changing climate (MedSeA) (http://medsea-project.eu) con el fin de estudiar los efectos de la limitación por fósforo (P) y el incremento en la presión parcial de dióxido de carbono (pCO2) sobre diferentes aspectos de la biología y ecología de los cocolitóforos. Esta tesis consta de una introducción al tema de estudio donde se presenta el problema de la acidificación oceánica y la limitación por nutrientes en el océano. Se introduce así mismo el organismo de estudio, los cocolitóforos. Los últimos apartados de la introducción contienen los objetivos (expuestos como preguntas de investigación) y una explicación del porqué se eligió el Mar Mediterráneo como zona de estudio. Los siguientes 4 capítulos (capítulos 2 al 5) conforman el “cuerpo del trabajo”. Esta tesis combina diferentes aproximaciones metodológicas, desde experimentos de cultivo y mesocosmos hasta observaciones de campo, para responder preguntas a diferentes escalas, de especies a comunidades. Los capítulos 2 y 3 se basan en experimentos de cultivo realizados con la especie Emiliania huxleyi, la más abundante de las especies de cocolitóforos actuales. Se investigaron los impactos de la limitación por P y la acidificación oceánica en cultivos monoclonales de E. huxleyi. En el Capítulo 2, los posibles impactos de la limitación por P se investigan en 6 cepas de la especie E. huxleyi, 4 de ellas aisladas en el Este del Mediterráneo (ultra-oligotrófico) y 2 en el oeste (oligotrófico a mesotrófico). El Capítulo 3 presenta los resultados de un segundo experimento diseñado para examinar los efectos de la acidificación oceánica en aguas pobres en P sobre una de las cepas de E. huxleyi usadas en el experimento previo. El Capítulo 4 presenta los resultados de dos experimentos de mesocosmos realizados en Córcega y Villefranche-sur-Mer (Francia). Estos se enfocan en cuantificar y entender los impactos de la acidificación oceánica en dos comunidades naturales de coccolitoforos, ambas habitando aguas pobres en P. Finalmente, el Capítulo 5 presenta los resultados del análisis de 81 muestras colectadas entre los 0 – 100 m de profundidad, en diferentes puntos del mar Mediterráneo, incluyendo un transepto de este a oeste (Meteor R.V. campaña M84-3, Abril 2011). Los datos adquiridos proveen una descripción de la distribución de los coccolitoforos durante primavera, lo cual se relacionó con una amplia serie de variables ambientales medidas in situ. Se concluye que la limitación por P amplifica la respuesta a la acidificación oceánica dado que disminuye la densidad celular máxima que los cocolitóforos pueden alcanzar. Juntos, los resultados referentes a la limitación por P (Capítulo 2) y los de otros estudios referentes a la acidificación oceánica (Meyer & Riebesell 2015) sugieren que E. huxleyi puede, en un futuro océano limitado por nutrientes y acidificado, contribuir muy poco a la exportación de carbono inorgánico relativa a la exportación total de materia. Esto favorecería la remineralización en lugar del secuestro a largo tiempo de carbono. Aunque limitación por P no induce malformaciones en los coccolitos de E. huxleyi (Capítulos 2 y 3), bajo una exposición prolongada a una elevada pCO2 y en ausencia de selección entre clones, la acidificación oceánica si causa malformación de los cocolitos irrespectivamente de la [P].

This thesis was conducted in the framework of the European Mediterranean Sea Acidification in a changing climate (MedSeA) project (http://medsea-project.eu). It studies the effects of phosphorus limitation and increased partial pressure of carbon dioxide (pCO2) on different aspects of the biology and ecology of coccolithophores. This thesis starts with an introduction to the studied problem. This is the ocean acidification and phosphorus limitation in the oceans. The organisms under study, the coccolithophores, are also introduced. The last two parts of the introduction expose the objectives of the thesis (exposed as research questions) and an explanation of why the study is performed in the Mediterranean Sea. The following four chapters (chapters 2 to 5) compose the main part of the work. The thesis combines different approaches from culture to mesocosm experiments and field observations, aiming to solve questions at different scale from species to community level. Chapters 2 and 3 are focussing on culture experiments performed on the most abundant modern coccolithophore species, Emiliania huxleyi. The experiments investigate the impacts of phosphorus limitation and ocean acidification on monoclonal E. huxleyi cultures. In Chapter 2 the possible impacts of P limitation are investigated on 6 E. huxleyi clones, 4 of them isolated in the eastern Mediterranean (ultra-oligotrophic) and 2 in the western Mediterranean (oligotrophic to mesotrophic). Chapter 3 presents the results of a second culture experiment designed to test the combined effects of seawater acidification under P limitation in one of the E. huxleyi clones used in the previous experiment. Chapter 4 presents the work performed in two mesocosm experiments conducted off Corsica and Villefrance sur Mer (France). They focussed on the quantification and understating of the impacts of ocean acidification on two different coccolithophore communities inhabiting P poor waters. Finally, Chapter 5 elaborates on field data from 81 samples collected at depths from 0 – 100 m on an east to west transect in the Mediterranean Sea (Meteor Research Vessel, M84-3 cruise, April 2011). The acquired data are used to describe the spring-time coccolithophore distribution in the Mediterranean Sea, which was related to a broad set of in situ measured environmental variables. It is concluded that oligothrophy (i.e. P limitation) amplifies the response to ocean acidification in terms of maximum cell densities. That is, further decreases maximum cell densities. Results on P limitation (Chapter 2) and from other studies in ocean acidification (Meyer & Riebesell 2015) allowed to conclude that E. huxleyi might, in a future P-poor and acidified ocean, contribute relatively little inorganic carbon to exported matter, which would in turn favour remineralization over long term burial at depth. While P limitation does not induce coccolith malformations in E. huxleyi (Chapters 2 and 3), under a long time exposure to enhanced pCO2 and the absence of clone selection, ocean acidification does cause coccolith malformation irrespectively of the [P].