Biodiversity patterns of coralligenous outcrops over broad spatial and temporal scales in the NW Mediterranean Sea: baseline data for conservation

Abstract

Increasing anthropogenic pressures and its effects on marine ecosystems urge enhanced knowledge and understanding of the current state of marine biodiversity. This baseline information is pivotal to establish the actual state, detect future changes, explore possible trends and propose adequate management actions for marine ecosystems. Coralligenous outcrops are a highly diverse and structurally complex habitat faced with major threats in the Mediterranean Sea. Despite its ecological, aesthetic and economic value, coralligenous biodiversity patterns are still poorly understood. Information on the spatial and temporal variability of the composition and structure of coralligenous assemblages is scarce for most regions. Specially, data on species diversity and structure in coralligenous outcrops dominated by Corallium rubrum and Paramuricea clavata are essentially lacking. Gathering these data is needed to build robust baselines in order to assess the responses of this highly threatened habitat to anthropogenic disturbances (e.g. mass mortality events, sedimentation and invasive species).

There is currently no single sampling method that has been demonstrated to be sufficiently representative to ensure adequate community assessment and monitoring in this habitat. In Chapter 3, we propose a rapid non-destructive protocol for biodiversity assessment and monitoring of coralligenous outcrops providing good estimates of its structure and species composition, based on photographic sampling and the determination of presence/absence of macrobenthic species. We followed a hierarchical sampling survey, covering more than 400 km of rocky coasts in NW Mediterranean (Catalan coast –Spain-, Provence and NW Corsica –France). This approach allowed us to determine the minimal sampling area for each assemblage (5000 cm2 for P. clavata and 2500 cm2 for C. rubrum). In addition, we concluded that 3 replicates provided an optimal sampling effort in order to maximize the species number and to assess the main biodiversity patterns of studied assemblages in variability studies requiring replicates.

We followed the mentioned hierarchical sampling survey in Chapter 3 to characterize the spatial and temporal variability of structure, composition, abundance and diversity of

perennial species inhabiting coralligenous outcrops dominated by C. rubrum or P. clavata (Chapter 4 and Chapter 5 respectively). In Chapter 4 spatial variability of species composition, structure and diversity in coralligenous assemblages dominated by C. rubrum was assessed. We also pooled the identified species/taxa into morphofunctional groups according to their life-span and growth to characterize the structural complexity of the assemblages. Finally, we analyzed the number, size and shape of patches (landscape pattern indices) for each group in order to describe the spatial arrangement within the C. rubrum assemblage. Landscape pattern indices in C. rubrum assemblages exhibited important differences among sites in the same locality whereas localities showed similar values.

In Chapter 5, the spatial and temporal variability of species composition, structure and diversity in coralligenous assemblages dominated by P. clavata was assessed. According to ordination analyses, species composition and the structural complexity of coralligenous assemblages differed consistently across all spatial scales considered. The lowest and the highest variability were found among localities (100 km) and within sites (1-5 km), respectively. Despite the differences, the sites displayed high similarity (average similarity 55.7 %) and shared approximately 50 % of the species. Similarly, differences in diversity indices (alpha, beta and gamma) were found. Furthermore, the study of P. clavata addressed diversity patterns over 5-year period. Overall, no temporal changes were detected in either species composition or the morphofunctional groups considered.

In Chapter 6, we showed how an extreme storm event affected the dynamics of benthic coralligenous outcrops in the NW Mediterranean Sea using data acquired before (2006–2008) and after the impact (2009–2010) at four different sites. The loss of cover of benthic species resulted between 22% and 58%. The damage across these species (e.g. calcareous algae, sponges, anthozoans, bryozoans, tunicates) was uneven, and those with fragile forms were the most impacted, showing cover losses up to 50 to 100%. Interestingly, small patches survived after the storm and began to grow slightly during the following year. In contrast, sheltered sites showed no significant changes in all the studied parameters, indicating no variations due to the storm.

Overall, the results presented in this thesis furnishes a basis for the implementation of monitoring schemes of coralligenous assemblages complementing the scarce available information on assemblage composition and structure of the emblematic Mediterranean coralligenous outcrops dominated by C. rubrum and P. clavata over large spatial scales. Our results demonstrate the moderate spatial and the extremely low temporal variability in biodiversity patterns in the NW Mediterranean region, providing the first baselines for detecting potential changes due to global change effects. We also provide new insights into the responses of these assemblages to a large and rare extreme event. The development of similar sampling schemes in other Mediterranean regions will provide a global view of the biodiversity of coralligenous outcrops.

L’increment de pressions antròpiques i els seus efectes sobre els ecosistemes marins evidencien la necessitat de potenciar el coneixement i la comprensió de l’estat actual de la biodiversitat marina. La informació de referència és essencial per tal de poder establir l’estat actual, detectar futurs canvis, explorar possibles tendències i proposar les adequades accions de gestió pels ecosistemes marins. Els afloraments de coral·ligen són hàbitats altament diversos i estructuralment complexos que s’enfronten amb les majors amenaces en el mar Mediterrani. Tot i els seus valors ecològics, estètics i econòmics, els patrons de biodiversitat del coral·ligen són encara poc entesos. Hi ha una manca d’informació sobre la variabilitat espacial i temporal en la composició i estructura de les comunitats de coral·ligen per la majoria de les regions. Especialment, manquen dades sobre la diversitat i estructura dels afloraments de coral·ligen dominats per Corallium rubrum i Paramuricea clavata. La integració de tots aquests conjunts de dades esdevé realment un pas necessari per construir línies de referència robustes amb l’objectiu d’avaluar les respostes d’aquests hàbitats altament amenaçats degut a pertorbacions antròpiques (ex: mortalitats massives, sedimentació i espècies invasores).

Actualment no disposem d’un sol mètode unificat de mostreig que hagi estat demostrat ser suficientment representatiu per tal d’assegurar una adequada avaluació i monitoratge d’aquest hàbitat. En el Capítol 3, proposem un protocol ràpid i no-destructiu, basat en mostrejos fotogràfics i la determinació de la presència/absència d’espècies macrobentòniques, per a l’avaluació i monitoreig de la biodiversitat dels afloraments de coral·ligen resultant unes bones estimes de la seva estructura i composició d’espècies. Hem seguit un disseny de mostreig jerarquitzat en l’espai, cobrint més de 400 Km de costa rocallosa en el Mediterrani Nord Occidental (Costa Catalana – Espanya –, Provença i el NO de Còrcega – França). Aquesta aproximació metodològica ens ha permès determinar l’àrea mínima per a cadascuna de les comunitats (5000 cm2 per P. clavata i 2500 cm2 per C. rubrum). A més, concloem que amb tres rèpliques assolim un òptim esforç de mostreig en el sentit de maximitzar el número d’espècies així com per avaluar els principals patrons de biodiversitat en els estudis de variabilitat on es requereixin rèpliques.

A continuació, hem seguit el mencionat disseny jeràrquic de mostreig del Capítol 3 per caracteritzar la variabilitat espacial i temporal en l’estructura, composició, abundància i diversitat de les espècies bentòniques sèssils i perennes que habiten en els afloraments coral·lígens dominats per C. rubrum i P. clavata (Capítol 4 i Capítol 5 respectivament). Així, en el Capítol 4 hem avaluat la variabilitat en la composició d’espècies, estructura i diversitat en les comunitats del coral·ligen dominades pel corall vermell. A més, hem agrupat les espècies i/o taxons identificats en grups morfofuncionals d’acord amb la seva esperança de vida i formes de creixement per caracteritzar la complexitat estructural de la comunitat. Finalment, hem calculat el número, la mida i forma de les taques (patrons d’índexs de paisatge) de cadascun dels grups amb l’objectiu de descriure la disposició en l’espai en el sí de la comunitat de C. rubrum. Els índexs de paisatge en la comunitat de C. rubrum exhibeixen importants diferències entre els llocs de la mateixa localitat mentre que les localitats mostren valors similars entre elles.

En el Capítol 5, hem avaluat la variabilitat espacial i temporal de la composició d’espècies, estructura i diversitat en les comunitats de coral·ligen dominades per P. clavata. D’acord amb les anàlisis d’ordenació, la composició d’espècies i la complexitat estructural de les comunitats de coral·ligen difereixen consistentment entre totes les escales espacials considerades. La variabilitat més baixa la vam trobar entre localitats (100 Km) mentre que la més alta la vam trobar entre sites (1-5 Km). Tot i les diferències, els sites mostraren una elevada similaritat (similaritat mitjana 55,7%) i comparteixen aproximadament el 50% de les espècies. Similarment, vam trobar diferències en els índexs de diversitat (alfa, beta i gamma). A més, en l’estudi de P. clavata també vam determinar els patrons de diversitat en un període de 5 anys. En conjunt en l’escala regional, no es van detectar canvis destacables en la composició d’espècies ni en la composició dels grups morfofuncionals considerats.

En el Capítol 6, mostrem com una tempesta extrema va afectar la dinàmica dels afloraments bentònics de coral·ligen en el mar Mediterrani Nord Occidental emprant dades adquirides abans (2006-2008) i després de l’impacte (2009-2010) en 4 llocs diferents. La pèrdua de cobertura d’espècies bentòniques va resultar d’entre el 22% i el 58%. El dany causat entre les espècies (ex: algues calcàries, esponges, antozous, briozous i tunicats) fou

desigual, i les que resultaren més impactades foren les formes fràgils, mostrant pèrdues de cobertura de entre el 50% i el 100%. També són destacables les “taques” que varen sobreviure després de la tempesta i varen començar a créixer lleugerament durant el següent any. En contrast, els sites més reguardats no mostraren canvis en cap dels paràmetres estudiats, indicant que la tempesta no va provocar variacions en aquests sites.

En conjunt, els resultats presentats en aquesta tesi suposen els foments per a la implementació d’esquemes de monitoratge de les comunitats de coral·ligen complementant així l’escassesa d’informació disponible sobre la composició i estructura dels emblemàtics afloraments de coral·ligen Mediterrani dominats per C. rubrum i P. clavata en escales espacials grans. Els resultats en els patrons de biodiversitat en el Mediterrani Nord Occidental, demostren una variabilitat espacial moderada que contrasta amb la variabilitat extremadament baixa en el temps i suposen les primeres dades de referència per detectar potencials canvis degut als efectes del canvi global. També donem noves comprensions sobre les respostes d’aquestes comunitats a grans i poc freqüents events pertorbadors. La implementació d’esquemes de monitoreig similars en altres regions del Mediterrani proveiran d’una visió global de la biodiversitat dels afloraments de coral·ligen.