Morphological variation and ichnotaxonomy of dinosaur tracks: linking footprint shapes to substrate and trackmaker's anatomy and locomotion

Abstract

La present tesi presenta un estudi de les petjades tridàctiles de dinosaure a partir d’una perspectiva morfològica que representa una nova visió i aproximació a la icnologia clàssica. S’han analitzat en profunditat els mecanismes que principalment controlen i afecten la morfologia de les petjades durant la seva formació, amb l’objectiu final d’aportar dades àmplies i quantitatives per discutir el fonament principal de la variació morfològica registrada en petjades individuals, rastres i conjunts de rastres. El compendi d’aquesta tesi recull sis estudis diferents de diversos marcs geogràfics (España, Portugal, Marroc i Suïssa) i geològics (del Juràssic Mitjà a l’actualitat) i la proposta d’un enfocament preliminar en un experiment controlat de laboratori. Aquest experiment pretén extrapolar i determinar tots els paràmetres (contingut d’aigua, propietats i composició del substrat, mida de gra, porositat) que intervenen en el procés de formació d’una petjada en substrats heterogenis durant la penetració mecànica d’un motlle de peu de voltor (capítol 10). Per aquesta tesi la conca de Cameros (Nord-oest d’Espanya) ofereix dos escenaris diferents del Cretaci Inferior: la reinterpretació d’un rastre llarg d’ornitòpode sobre un substrat homogeni al jaciment amb petjades de Barranco de La Canal (capítol 5), i el nou estudi de quatre rastres inèdits de teròpodes creuant-se en un substrate heterogeni al jaciment de petjades d’El Frontal (capítol 9). La localitat de la conca de l’Argana (Marroc) ha proporcionat observacions neoicnològiques que es consideren importants a l’hora d’identificar interpretaciones errònies d’icnopatologies i superfícies en pendent en el registre fòssil (capítol 8). Aquestes localitats mostren diferents patrons de variació morfològica intrarastre definits com alternat, el qual depèn de la dinàmica de les extremitats i l’anatomia del peu de l’animal productor; i continu, el qual depèn de la consistència del substrat al llarg de la superfície on es produeixen les petjades. La conca lusitana (centre-oest de Portugal) conté la localitat ja coneguda però inèdita del Juràssic Mitjà de Vale de Meios, l’estudi de la qual destaca per la importància d’haver analitzat tots els tipus de preservació de petjades a l’hora de reconèixer la morfologia mitjana i el fet que no s’hauria d’assumir que els icnotàxons de vertebrats estan restringits a edats i regions geogràfiques específiques (capítol 7). La plataforma carbonàtica del Jura (Nord-oest de Suïssa) conté sis localitats amb petjades del Juràssic Superior, que juntament amb 49 rastres i 397 petjades, aporten el nou i inèdit material per a la descripció d’una nova icnoespècie i la discussió de les variacions morfològiques de les petjades, introduint la possibilitat que les icnoassociacions clàssiques puguin ser el resultat de variants preservacionals del mateix animal productor (capítol 6). Aquests dos estudis mostren que quan es comparen múltiples rastres del mateix jaciment o icnoagrupacions, s’han de tenir en compte la diversitat taxonòmica i els canvis comportamentals juntament amb les condicions del substrat i la dinàmica de les extremitats de l’animal productor. Les tecnologies tridimensionals han estat la base i l’eina per a totes les anàlisis quantitatives que s’han realitzat. Els escàners LiDAR han estat sempre un complement a la fotogrametria de curt abast per tal d’aconseguir els majors detalls morfològics i aportar una quantificació sistemàtica i precisa de la variació morfològica de les petjades.

The study of tridactyl dinosaurs tracks from a morphological perspective is here presented in the form of a new look and approach to the classic ichnology. The mechanisms that mostly control and affect track morphology during its formation have been thoroughly analysed, so that the ultimate goal is to provide extensive quantitative data to discuss the main foundation of morphological variation registered in individual tracks, trackways and large sets of trackways. The compendium of this PhD collected six different studies from distinct geographical (Spain, Portugal, Morocco and Switzerland) and geological frames (from Middle Jurassic to present) and the proposal of a preliminary approach in a laboratory controlled-experiment. This experiment aims to extrapolate and determine all parameters (water content, substrate properties and composition, grain size, porosity) intervening in the track formation process on heterogeneous substrates during the mechanical indentation of a vulture foot cast (chapter 10). The Cameros basin (NW Spain) offered two Early Cretaceous different scenarios for this thesis, the re-interpretation of a long ornithopod trackway on homogeneous substrate at the Barranco de La Canal tracksite (chapter 5) and the new study of four previously unpublished theropod trackways inter-crossing a heterogeneous substrate at the El Frontal tracksite (chapter 9). The locality visited within the Argana basin (Morocco) provided neoichnological observations that are consider important for the identification of misinterpretations of ichnopathologies and sloping surfaces in the fossil record (chapter 8). These localities showed two different intra-trackway morphological variation patterns defined as alternate, which depends on the limb dynamics and foot anatomy of the trackmaker and continuous, which depends on the substrate consistency change along the tracking surface. The Lusitanian basin (Central-West Portugal) presented the previously known but unpublished Middle Jurassic quarry of Vale de Meios which underscores the importance of analyzing all types of track preservations in order to recognize the average morphology and that there should not be an assumption that vertebrate ichnotaxa are confined to specific ages or geographic regions (chapter 7). The Jura Carbonate platform (NW Switzerland) encompassed six Late Jurassic tracksites, which together with 49 trackways and 397 tracks provided the new and unpublished material for the description of a new ichnospecies and the discussion of track morphological variations, introducing the possibility that classic ichnoassociations might be the result of preservational variants of the same trackmaker (chapter 6). These two studies showed that when comparing multiple trackways on the same site or ichnoassemblage, taxonomical diversity and behavioural changes have to be considered together with substrate conditions and limb dynamics. Three-dimensional technologies have been the support and tool for all the quantitative analysis undertaken. LiDAR scans have been always complemented with a close range photogrammetry in order to give the highest morphological details and to provide a precise and systematic quantification of the track morphological variations recorded.