Spatio-temporal variability of bee/wasp communities and their host-parasitoid interaction networks

Abstract

Uno de los principales objetivos de la ecología es comprender cómo la biodiversidad está estructurada espacial y temporalmente, y cuáles son los mecanismos subyacentes a los gradientes de biodiversidad en diferentes escalas espaciales y temporales. En esta tesis, analizo la variabilidad espacio-temporal de comunidades de abejas/avispas (huéspedes) y de sus parasitoides, y de las redes de interacción huésped-parasitoide que se establecen entre ellas. Las especies de abejas y avispas muestran notables diferencias temporales en su fenología, y, por otro lado, las especies de abejas muestran diferentes capacidades termorreguladoras en relación con su tamaño corporal (cuanto más grandes es una, mayor es su capacidad termoreguladora). Por tanto, se podría hipotetizar una relación entre el tamaño corporal (~’grado de endotermia’) y la temperatura ambiente durante el período de vuelo del adulto. Las comunidades de abejas y avispas también muestran una considerable heterogeneidad espacial en respuesta a sus recursos alimentarios y de nidificación. Estos cambios espacio-temporales en las comunidades de abejas/avispas podrían conllevar cambios en sus ‘rasgos funcionales’, y podrían tener un impacto en sus comunidades de parasitoides y, en consecuencia, esto podría reflejarse en cambios en la estructura de sus redes de interacción y en las funciones ecosistémicas asociadas. En el capítulo 1 se analizó la relación entre el tamaño corporal y la temperatura a lo largo de un gradiente de temperatura ambiental intra-anual, utilizando una fauna regional de abejas mediterráneas. Esperábamos encontrar especies más grandes (más endotérmicas) en las estaciones más frías, y especies progresivamente más pequeñas hacia estaciones más cálidas. Esto se puede considerar un test a la ‘norma de Bergmann’ a lo largo de un gradiente de temperatura temporal (en lugar de su formulación clásica a lo largo de gradientes geográficos). Encontramos una relación diferente entre el tamaño corporal y la temperatura ambiente de las especies para las abejas grandes ('endotérmicas') y para las pequeñas (ectotérmicas): las especies mayores que 27,81 mg (peso seco) siguieron la norma de Bergmann, mientras que las especies por debajo de este umbral no mostraban ningún patrón. Nuestros resultados extienden la norma de Bergmann a un gradiente temporal y son coherentes con el mecanismo fisiológico propuesto originalmente por el propio Bergmann ("hipótesis termorreguladora"). Para estudiar las redes de interacción huésped-parasitode se utilizaron comunidades de abejas y avispas nidificantes en cavidades preestablecidas (AANCP), que actúan como 'huéspedes', y sus comunidades de parasitoides, en una zona templada (Capítulos 2 y 3). En el capítulo 2 se estudiaron los efectos de la estacionalidad (primavera vs verano) sobre la estructura y composición taxonómica y funcional de las comunidades de AANCP y de sus parasitoides, y sobre sus redes de interacción. Se encontraron notables cambios estacionales en la estructura taxonómica y funcional, y en la composición tanto de la comunidad de AANCP como de parasitoides. Sin embargo, no encontramos cambios estacionales en el porcentaje de parasitismo, y los pocos cambios estacionales en la estructura de la red de interacción parecían principalmente motivados por cambios en el tamaño de la red. Por último, en el capítulo 3 se estudiaron los efectos de los factores espaciales locales (ambiente de nidificación: granjas vs agrupaciones de árboles) y paisajísticos (gradiente de cobertura agrícola) sobre la estructura taxonómica y la composición de las comunidades de AANCP y de sus parasitoides, y sobre sus redes de interacción. La estructura y composición de la comunidad AANCP, así como la estructura de la red, fueron mucho más dependientes de los factores locales que de los factores del paisaje. Los hábitats abiertos asociados con explotaciones extensivas favorecen la diversidad local de AANCP (especialmente abejas) lo que origina redes de interacción huésped-parasitoide más complejas en comparación con áreas boscosas.

One of the main goals in ecology is to understand how biodiversity is spatial and temporally structured, and which are the mechanisms underlying biodiversity gradients at different spatial and temporal scales. In this thesis, I analyze spatial and temporal variability in bee/wasp (hosts) and their parasitoid communities, and in the antagonistic interaction networks between them. Bees, wasps and their parasitoids are related to key ecosystem functions (e.g., pollination or herbivore populations control). Bee and wasp species show notably seasonal differences in their phenology. Bee species also show different thermoregulatory capabilities in relation with their body size (the bigger the bee species, the more ‘endothermic’ the species are). So, it could be hypothesized a relationship between body size (~endothermic capabilities) and ambient temperature in the period of adult flying activity. Bee and wasp communities also have been shown to be spatially heterogeneous in response to food and nesting resources. Temporal and spatial changes in bee/wasp communities are expected to impact in their parasitoid communities, as they depend on their host communities. Moreover, if host and parasitoid community structure and composition change over space and time, their functional traits, interaction patterns, network structure and ecosystem functionality are also expected to change spatio-temporally. In Chapter 1 we tested the body size-temperature relationship along an intra-annual, seasonal environmental temperature gradient using a Mediterranean regional bee fauna. We expected to find larger bee species (i.e. more endothermic species) in colder seasons, and progressively smaller bee species towards warmer seasons. This approaches to the Bergmann’s rule along a temporal temperature gradient (instead of their classical formulation along geographical gradients). We found a different relationship between body size and ambient temperature for large (‘endothermic’) and small (ectothermic) bee species: species larger than 27.81 mg (dry weight) followed Bergmann’s rule, whereas species below this threshold did not (no relationship at all). Our results extend Bergmann’s rule to a temporal gradient and are coherent with the physiological mechanism proposed originally by Bergmann himself (“thermoregulatory hypothesis”). In order to analyze spatial and temporal variability in antagonistic interaction networks, we used cavity-nesting bees and wasp communities (‘CNBW’, acting as ‘hosts’), and their interacting ‘parasitoid’ communities in a temperate zone (Chapters 2 and 3). In Chapter 2, we studied the effects of seasonality (spring vs. summer) on taxonomic and functional structure and composition of CNBW and their parasitoid communities, and on their interaction networks. We found strong seasonal changes in taxonomic and functional structure and composition of both the CNBW host and their parasitoid communities. However, we did not find seasonal shifts in percent parasitism, and the few seasonal changes in the structure of the host-parasitoid interaction network appeared to be mostly driven by changes in network size. Our results underscore the need to consider functional traits and to incorporate a temporal component into network analysis if we are to understand the global relationship between network structure and ecosystem function. Finally, in Chapter 3 we studied the effects of local (nesting environment: farms vs tree stands) and landscape (forest-cropland gradient) spatial factors on taxonomic structure and composition of CNBW hos and their parasitoid communities, and on their interaction networks. CNBW host community structure and composition, as well as network structure, were much more dependent on local than on landscape factors. Open habitats associated with extensively farmed exploitations favor local CNBW diversity (especially bees) and result in more complex host–parasitoid interaction networks in comparison to forested areas. This study highlights the conservation value of this kind of open habitat in view of the progressive abandonment of extensively cultivated farmland in favor of agricultural intensification and reforestation taking place in Europe.