Morfología del sistema digestivo y larvicultura del centollo (Maja brachydactyla, Balss 1922)

Abstract

La presente Tesis Doctoral está centrada en el centollo atlántico (Maja brachydactyla Balss, 1922). Los objetivos incluyen la optimización del cultivo larvario y el estudio ontogénico del sistema digestivo. El cultivo larvario fue realizado en acuarios de 200 L convertidos en cámaras de incubación donde se mantuvieron vasos de precipitados de 600 mL como jarras de cultivo. Los parámetros óptimos de cultivo fueron: temperatura de 21 ± 1 °C, salinidad de 35 ±1 y ciclo de luz-oscuridad. La temperatura influye principalmente sobre la duración del desarrollo larvario, la salinidad sobre la supervivencia y la luz tiene una influencia débil. Las larvas pueden cultivarse de forma comunal y no tienen requisitos especiales (como exudados o sustratos específicos) para realizar el asentamiento. El sistema digestivo fue estudiado en estadios larvarios (zoea y megalopa), juveniles y adultos. Las técnicas empleadas incluyeron: disección y observación directa bajo lupa binocular, tomografía y micro-tomografía computarizada, técnicas histológicas basadas en el uso del microscopio óptico y estudio ultra-estructural mediante microscopio electrónico de transmisión y de barrido. La morfología básica del sistema digestivo se conserva desde el momento de la eclosión hasta la etapa adulta (salvando excepciones puntuales), por lo que puede afirmarse que esta especie cuenta desde la eclosión con la maquinaria tisular requerida para una nutrición exógena. El principal cambio ontogénico es el aumento del tamaño absoluto de los distintos órganos, así como el aumento del tamaño relativo de los tejidos conjuntivo y muscular de dichos órganos. El órgano que sufre el cambio ontogénico más considerable es el estómago, ya que su morfología cambia por completo durante la muda a megalopa, adquiriendo los sacos cardiacos, el sistema de osículos y el molino gástrico. Es posible que dicha transformación esté asociada con un cambio en la dieta. El estómago de la megalopa adquiere gradualmente el aspecto adulto en subsecuentes mudas. Los órganos derivados del ectodermo embrionario son el esófago, estómago y tracto digestivo posterior. Se caracterizan por la presencia de una cutícula provista de micro-espinas y glándulas en el tejido conectivo (si bien en el presente estudio dichas glándulas no han sido identificadas en el estómago). El esófago y tracto digestivo posterior presentan pliegues, probablemente para permitir la dilatación del lumen requerida para el paso de la materia ingerida. Por su parte, el estómago presenta sacos cardiacos como almacén, molino gástrico con función masticadora y filtros pilóricos de función filtradora; la cutícula del estómago no es homogénea sino que presenta variaciones que probablemente responden a la función de tales estructuras. Los órganos derivados del endodermo embrionario son la glándula digestiva, tracto digestivo medio y ciegos asociados. Se caracterizan por la presencia de microvilli y una región basal con mitocondrias y retículo endoplasmático liso. Son órganos que absorben y almacenan nutrientes, ya que se han observado vesículas lipídicas tanto en la glándula digestiva como en el tracto digestivo medio. Asimismo, también realizan una importante actividad secretora: probablemente enzimas digestivas en la glándula digestiva, membrana peritrófica en el tracto digestivo medio y abundantes secreciones de rol desconocido en los ciegos asociados. En el presente estudio se describe por primera vez secreción "micro-apocrina" en decápodos.

The present Doctoral Thesis studies the optimization of the larval culture and the morphology and ontogeny of the digestive system of the common spider crab (Maja brachydactyla Balss, 1922). The larval culture was realized in 200 L aquaria used as incubation chambers. Inside the aquaria were located 600 mL glass beakers as incubation jars. The parameters studied were: temperature, salinity, light conditions and settlement inductors. Our results conclude that the optimal parameters were: 21 ± 1 °C, 35 ± 1 and a daily light-dark cycle. Temperature mainly influences duration of the larval development, salinity mainly influences survival and light conditions have a poor influence on the larvae. M. brachydactyla does not have special requirements for settlement and can be cultured in communal conditions. Digestive system was studied in larvae (zoeae and megalopae), juvenile and adults, employing: dissection, tomography and micro computed tomography, histological techniques and electron microscopy. The basic morphology of the digestive system is conserved during all the life stages. The main differences rely on the higher development of connective and muscle tissues in adult specimens comparing to larval stages. The biggest change was observed in the stomach, since acquires cardiac sacs, ossicle system and gastric mill after the molt to megalopa, then the adult shape of these structures is acquired in subsequent molts. In this sense, the caeca of the midgut gland (hepatopancreas) is very similar between larvae and adults, but their number increases from fourteen in the larvae to tens of thousands in the adults. The esophagus and hindgut tract are characterized by the presence of a cuticle with microspines and rosette glands in the connective. The midgut gland, midgut tract and midgut caeca are very rich in microvilli. The midgut gland realizes absorptive and secretory functions, the midgut tract secretes the peritrophic membrane and the midgut caeca realizes an important secretory activity. For first time, the "micro-apocrine" secretion is described in decapods.