Forest resilience and post-disturbance dynamics: the role of species composition and structure

Abstract

Amb la creixent incidència d'esdeveniments ecològics extrems, quantificar la resistència i resiliència dels boscos i entendre quins factors estan implicats en la seva dinàmica post-pertorbació són prioritats essencials per investigadors i gestors. Malgrat això, avaluar adequadament la capacitat de resposta dels sistemes forestals continua sent una tasca complicada. Aquesta tesi pretén avançar en les tècniques d'avaluació i quantificació de la resistència i resiliència dels boscos a pertorbacions naturals amb l'objectiu final d'entendre millor els processos subjacents de les dinàmiques post-pertorbació. Per això, la tesi combina el desenvolupament d'enfocaments metodològiques amb aplicacions practiques per diferents tipus de boscos i pertorbacions.

La tesi s'estructura al voltant de quatre estudis científics. En el primer d'ells es combinen, per una banda, indicadors quantitatius de resistència i resiliència i, per altra banda, els resultats d'anàlisis de trajectòries de composició i estructura forestals per comparar les dinàmiques post-pertorbació de boscos boreals afectats per plagues d'insectes. El segon estudi, mostra el desenvolupament d'una mesura quantitativa per caracteritzar la capacitat de resposta dels boscos a pertorbacions (que vàrem anomenar "índex de persistència"). Aquest índex va utilitzar-se per avaluar les variacions en la vulnerabilitat enfront als incendis de pinedes no seròtines al llarg de la seva successió natural (tercer estudi). Per dur-ho a terme, es va proposar un mètode per generar cronoseqüències a partir dels canvis en composició i estructura entre inventaris consecutius en parcel·les permanents. Finalment, el quart estudi avalua els efectes de les interaccions interespecífiques, la estructura del rodal i les condicions climàtiques en el desenvolupament de plançons de pin no seròtins desprès d'un gran incendi.

Els resultats d'aquesta tesi mostren l'important paper de l'estructura i la composició forestal en la resposta de diferents comunitats forestals a pertorbacions. Per exemple, aquestes variables expliquen una part important de la resiliència i del col·lapse de boscos boreals afectats per plagues. Així mateix, la diversitat d'espècies va relacionar-se positivament amb la capacitat de resposta dels boscos mediterranis a pertorbacions. No obstant, la identitat de les espècies exercia un paper més important en aquests processos que el nombre d'espècies per se. En el cas particular de pinedes no serotines, els resultats mostraven com la capacitat de resposta i sensibilitat al foc d'aquestes masses variava al llarg de les trajectòries successionals, en funció dels canvis en composició i estructura. A més, després d'un gran incendi, l'èxit del regenerat estava condicionat per la mida relativa dels plançons i els rebrots de roure veïns i per les condicions climàtiques, que reforçaven l'efecte competitiu dels veïns.

En resum, aquesta tesi mostra l'interès de combinar múltiples aproximacions metodològiques per avaluar la resposta dels boscos a pertorbacions. A més, aporta coneixement sobre com la resiliència forestal varia al llarg de la successió natural i contribueix a millorar la comprensió del paper dels factors mediambientals i la composició i estructura del bosc en aquests processos.

Ante la creciente incidencia de eventos ecológicos extremos, cuantificar la resistencia y resiliencia de los bosques y entender qué factores están implicados en sus dinámicas post-perturbación son prioridades esenciales para investigadores y gestores. Sin embargo, evaluar adecuadamente la capacidad de respuesta de los sistemas forestales sigue siendo una tarea complicada. Esta tesis pretende avanzar en las técnicas de evaluación y cuantificación de la resistencia y resiliencia de los bosques a perturbaciones naturales con el objetivo final de entender mejor los procesos subyacentes de las dinámicas post-perturbación. Para ello, la tesis combina el desarrollo de enfoques metodológicos con aplicaciones prácticas para distintos tipos de bosques y perturbaciones.

La tesis se estructura en torno a cuatro estudios científicos. En el primero de ellos, se combinaron indicadores cuantitativos de resistencia y resiliencia con los resultados de análisis de trayectorias de composición y estructura forestales para comparar las dinámicas post-perturbación de bosques boreales afectados por plagas de insectos. En el segundo estudio, se desarrolló una medida cuantitativa para caracterizar la capacidad de respuesta de los bosques a perturbaciones (al que denominamos "índice de persistencia"). Este índice se empleó para evaluar las variaciones en la vulnerabilidad a incendios de pinares no serótinos a lo largo de su sucesión natural (tercer estudio). Para ello, se propuso un método para generar cronosecuencias a partir de los cambios en composición y estructura entre inventarios consecutivos en parcelas permanentes. Finalmente, en el cuarto estudio, se evaluaron los efectos de las interacciones interespecíficas, la estructura del rodal y las condiciones climáticas en el desarrollo de pies juveniles de pinos no serótinos después de un gran incendio.

Los resultados de esta tesis mostraron el importante papel de la composición y estructura en la respuesta de los bosques a perturbaciones. Por ejemplo, estas variables explican una parte importante de la resiliencia y colapso de bosques boreales afectados por plagas. Así mismo, la diversidad de especies se relacionó positivamente con la capacidad de respuesta de los bosques mediterráneos a perturbaciones. Sin embargo, la identidad de las especies desempeña un papel más importante que el número de especies per se. En el caso particular de pinares no serótinos, su capacidad de respuesta y sensibilidad al fuego varió a lo largo de las trayectorias sucesionales en función de los cambios en composición y estructura. Además, después de un gran incendio, el éxito del regenerado estuvo condicionado por el tamaño relativo al de rebrotes de robles vecinos y las condiciones climáticas, que reforzaron el efecto competitivo de los vecinos.

En resumen, esta tesis resalta los beneficios de combinar múltiples enfoques metodológicos que informan sobre distintos aspectos de las respuestas de los bosques a perturbaciones. Además, aporta conocimiento sobre cómo la resiliencia forestal varía a lo largo de la sucesión natural y contribuye a entender mejor el papel de los factores medioambientales y la composición y estructura del bosque en estos procesos.

With the increasing incidence of extreme ecological events, measuring forest resistance and resilience and understanding the factors involved in post-disturbance dynamics have emerged as key priorities for researchers and practitioners. However, adequately assessing the response capacity of forests remains a challenging question. This thesis aims at contributing to the assessment and quantification of forest resistance and resilience to natural disturbances with the final aim of getting insights into the processes underlying post-disturbance dynamics. To this purpose, it combines the development of methodological approaches with practical applications for different forest types and disturbance events.

The thesis is structured around four studies. In the first one, we combined quantitative metrics of resistance and resilience with pathway analyses of forest composition and structure to compare post-disturbance dynamics of boreal forests after insect outbreaks. In the second study, we developed a quantitative metric (the Persistence Index) to characterize the response capacity of forests to disturbances. We used this index to assess the variations in the vulnerability of non-serotinous pine forests to fire along natural succession (third study). For that, we proposed a method to generate forest chronosequences from compositional and structural changes between consecutive surveys of permanent plots. Finally, in the fourth study, we assessed the effects of inter-species interactions, stand structure, and climatic conditions in the performance of non-serotinous pine saplings after a wildfire.

The results of this thesis revealed the important role of composition and structure in forest responses to disturbances. These variables were for example associated with the resilience and collapse of boreal forests after insect outbreaks. Species diversity was positively related to the response capacity of Mediterranean forests to disturbances. However, it was the identity of species, rather than their number, which played a critical role in forest resistance and resilience. In the particular case of non-serotinous pine forests, we found that their response capacity and sensitivity to fire varied differently along successional trajectories depending on their compositional and structural changes. In addition, after a severe wildfire, the success of pine regeneration was conditioned by the relative size of neighboring resprouters and the climatic conditions that reinforced the competitive effects of neighbors.

In summary, this thesis highlights the benefits of combining multiple methodological approaches that informed on different aspects of forest responses to disturbances. It also provides insights into how forest resilience varies along natural succession and contributes to shed light on the role played by environmental factors and forest structure and composition in these processes.