De la genómica a la modelización: estudios poblacionales a nivel individual en peces litorales del Mediterráneo occidental

Abstract

La conectividad y la adaptación local son dos fuerzas evolutivas contrastantes que influyen en la estructura poblacional. Debido a su complejo ciclo de vida, las especies de peces marinos tienden a estructurarse en metapoblaciones, conectadas casi exclusivamente por movimientos en la fase larvaria. En esta tesis estudiamos la estructura poblacional genómica de varios peces del litoral mediterráneo y los factores potenciales que afectan su distribución. Con este objetivo, combinamos un conjunto de diferentes metodologías que incluyen genómica de poblaciones, lectura de otolitos, modelos de dispersión oceanográfica y teoría de grafos.

Mostramos un efecto negativo de la temperatura sobre la duración de la fase pelágica larval, pero ningún efecto sobre el tamaño del asentamiento, por lo que el aumento de las temperaturas reduciría la capacidad de dispersión de los peces. Con un modelo de dispersión oceanográfica individual, observamos un efecto tanto de la fecha de eclosión como de la duración de la fase pelágica en las distancias y orientaciones de dispersión, pero variable entre especies. Además, encontramos un claro efecto de los frentes oceanográficos en las capacidades de dispersión de nuestras especies, lo que nos permite identificar la presencia de tres unidades hidrodinámicas delimitadas por estos frentes en el Mediterráneo Occidental.

Encontramos una estructura genómica diferente entre las especies simpátricas de Symphodus, a pesar de sus rasgos larvales similares. No obstante, en ambas especies identificamos regiones candidatas para la adaptación local mediante la combinación de análisis de valores atípicos con análisis de asociación ambientales y fenotípicos. Proporcionamos herramientas y pautas para análisis de laboratorio y bioinformáticos para optimizar los estudios utilizando la secuenciación 2b-RAD en diferentes organismos no modelo con diferentes tamaños de genoma. Además, encontramos en tres localidades diferentes tendencias claras de mortalidad selectiva para la fecha de nacimiento y, en menor medida, para la tasa de crecimiento y la duración de las larvas pelágicas en un pez litoral común. Confirmamos estos resultados con un estudio de asociación fenotipo-genotipo, encontrando loci relacionados con estos rasgos, lo que sugiere una base genética para esta mortalidad diferenciada entre colonos y supervivientes. Finalmente, definimos los principales grupos y los principales nodos de conectividad en tres especies de peces en el Mediterráneo Occidental. Con esta información evaluamos el estado de protección de las áreas de alta importancia para el mantenimiento de la conectividad presentes en la zona, encontrando una pequeña proporción de ellas protegidas. En conjunto, estos resultados proporcionan nueva y valiosa información sobre la conectividad, la estructura poblacional y la adaptación en los peces litorales del mar Mediterráneo.

Connectivity and local adaptation are two contrasting evolutionary forces influencing population structure. Due to their complex life cycle, marine fish species tend to be structured in metapopulations, connected almost exclusively by movements in the larval phase. In this thesis, we study the population genomic structure of several Mediterranean littoral fishes and the potential factors affecting their distribution. To asses this goal, we combine a set of different methodologies including population genomics, otolith reading, oceanographical dispersion models and graph theory.

We show a negative effect of temperature on pelagic larval duration but no effect on settlement size and thus raising temperatures would reduce dispersal capabilities of fishes. With an individual-based oceanographic dispersal model, we observed an effect of both hatching date and pelagic larval duration in the dispersal distances and orientations, but variable among species. Furthermore, we found a clear effect of the oceanographic fronts in dispersal capabilities of our species, allowing us to identify three hydrodynamic units in the Western Mediterranean delimited by these fronts.

We found different genomic structuring between sympatric species of Symphodus despite their similar early life traits. Nonetheless, we identified in both species candidate regions for local adaptation by combining outlier analysis with environmental and phenotypic association analyses. We provided tools and guidelines for laboratory and bioinformatics analyses to optimise studies using 2b-RAD sequencing on different non-model organisms with different genome sizes. Additionally, we found in three different localities clear trends of selective mortality for hatch date and lower for growth rate and pelagic larval duration in a common littoral fish. We confirmed these results with a phenotype-genotype association study, finding loci related with these traits, suggesting a genetic basis of differential mortality between settlers and survivors. Finally, we defined the main clusters and the main nodes of connectivity in three fish species in the Western Mediterranean. With this information, we evaluated the protection state of the areas with high importance for connectivity maintenance, finding a small proportion of them protected. All together, these results provide new valuable information about connectivity, population structure and adaptation in littoral fishes of the Mediterranean Sea.

La connectivitat i l’adaptació local són dues forces evolutives contrastants que influeixen en l’estructura poblacional. A causa del seu cicle de vida complex, les espècies de peixos marins tendeixen a estructurar-se en metapoblacions, connectades quasi exclusivament pels moviments en la fase larvària. En aquesta tesi, estudiem l’estructura poblacional genòmica de diversos peixos litorals mediterranis i els possibles factors que afecten la seva distribució. Per avaluar aquest objectiu, combinem un conjunt de metodologies diferents, inclosa la genòmica de la població, la lectura d’otòlits, els models de dispersió oceanogràfica i la teoria de grafs.

Mostrem un efecte negatiu de la temperatura sobre la duració de la fase pelàgica larval, però cap efecte sobre la mida de l'assentament. Per tant, l’augment de les temperatures reduiria la capacitat de dispersió dels peixos. Amb un model de dispersió oceanogràfica individual, vam observar un efecte tant de la data d’eclosió com de la duració de la fase pelàgica larval en les distàncies i orientacions de dispersió, però variable entre les espècies. A més a més, vam trobat un clar efecte dels fronts oceanogràfics en la capacitat de dispersió de les nostres espècies, que ens permet identificar la presència de tres unitats hidrodinàmiques al Mediterrani occidental, delimitades per aquests fronts.

Trobem estructuracions genòmiques diferents entre espècies simpàtriques de Symphodus, malgrat dels seus trets larvaris similars. No obstant això, vam identificar en ambdues espècies regions candidates a l’adaptació local, combinant anàlisis de valors atípics amb anàlisis d’associacions fenotípiques i ambientals. Vam proporcionar eines i directrius per a anàlisis de laboratori i bioinformàtica per optimitzar estudis mitjançant la tècnica de seqüenciació 2b-RAD en diferents organismes no models amb diferents mides de genoma. A més, hem trobat en tres localitats diferents tendències clares de mortalitat selectiva relacionada en la data d’eclosió i, de forma més feble, relacionada en la taxa de creixement i la durada larvària pelàgica d’un peix litoral comú. Vam confirmar aquests resultats amb un estudi d’associació fenotip-genotip, trobant loci relacionats amb aquests trets, suggerint per tant una base genètica d’aquesta mortalitat diferenciada entre colons i supervivents. Finalment, hem definit els principals grups i els principals nodes de connectivitat de tres espècies de peixos al Mediterrani occidental. Amb aquesta informació, hem avaluat l’estat de protecció de les àrees amb gran importància per al manteniment de la connectivitat, trobant una xicoteta proporció protegida. En conjunt, aquests resultats proporcionen una nova i valuosa informació sobre la connectivitat, estructura poblacional i adaptació en peixos litorals del mar Mediterrani.