Molecular basis of shade tolerance: identification of novel components

Abstract

Per fer front a la limitació de llum que podria provocar l’ombra de la vegetació veïna, les plantes han desenvolupat dues estratègies diferents i divergents: l’evitació, com Arabidopsis thaliana, i la tolerància, com la Cardamine hirsuta. Quan estan a l’ombra, les espècies que eviten l’ombra mostren un conjunt de trets i respostes per adaptar el creixement i el desenvolupament com una forma d’escapar-se de l’ombra, anomenada globalment síndrome d’evitació de l’ombra (SAS). Entre aquests trets es troben l’allargament accelerat de les tiges (hipocòtils i entrenusos) i els pecíols foliars, també angles foliars elevats a l’horitzontal, ramificació reduïda i floració primerenca. Per contra, les espècies tolerants a l’ombra no superen les plantes veïnes (és a dir, els seus hipocòtils no s’allargan en resposta a l’ombra de la planta). Tot i que la base molecular de l’evitació de l’ombra s’ha estudiat molt, com ara diversos reguladors transcripcionals són fonamentals per a les respostes de les plantes a la proximitat de la vegetació, inclòs el regulador positiu FACTORS INTERACTANTS DEL FITOCROM (PIF) i els antagonistes HIPOCOTIL ALLLARGAT 5 (HY5) i HIPOCOTIL LLARG A FAR. -VERMELL 1 (HFR1). Tanmateix, se sap molt menys sobre com funciona la tolerància a l’ombra, de manera que estem començant a explorar com la planta tolerant a l’ombra module la proximitat de la vegetació mitjançant l’ús de C. hirsuta, un parent proper d’A. thaliana. Hem demostrat que C. hirsuta HFR1 va interactuar més feblement amb COP1 que A. thaliana HFR1, cosa que fa que tingui una activitat i estabilitat biològica més alta que. A més, C. hirsuta HY5 inhibeix l’allargament de l’hipocòtil tant en condicions d’ombra com de llum blanca restringint les hormones relacionades amb el creixement, com l’auxina. A més, C. hirsuta PIF7 té un paper en la promoció de l’allargament de l’hipocòtil a l’ombra, però només en un fons deficient en fitocrom A (phyA). Mostrem que una activitat més alta dels reguladors negatius, inclosos HFR1 i HY5, mentre que una menor activitat dels reguladors positius, com PIF7 en comparació amb A. thaliana, resultant en l’hàbit de tolerància a l’ombra de C. hirsuta. A més, PROTEOLYSIS6 (PRT6) pot ser un nou regulador d’evitació de l’ombra d’A.thaliana, que afecta diversos aspectes del desenvolupament de les plantes, inclosa la senescència induïda a la foscor retardada (DIS), la morfogènesi induïda tèrmica (TIM) i l’allargament de l’hipocòtil induït per l’ombra. Les mutacions en diferents ubicacions del gen PRT6 poden provocar respostes diferencials dels hipocòtils a l’ombra.

Para hacer frente a la limitación de luz que podría causar la sombra proyectada por la vegetación vecina, las plantas han desarrollado dos estrategias diferentes y divergentes: evitación, como Arabidopsis thaliana y tolerancia, como Cardamine hirsuta. Cuando están sombreadas, las especies que evitan la sombra muestran un conjunto de rasgos y respuestas para adaptar el crecimiento y el desarrollo como una forma de “escapar” de la sombra, lo que se denomina globalmente síndrome de evitación de la sombra (SAS). Entre estos rasgos se encuentran elongación acelerada de tallos (hipocotilos y entrenudos) y pecíolos de las hojas, ángulos elevados de las hojas con respecto a la horizontal, ramificación reducida y floración temprana. Por el contrario, las especies tolerantes a la sombra no crecen más que las plantas vecinas (es decir, sus hipocotilos no se alargan en respuesta a la sombra de la planta). Si bien la base molecular de evitar la sombra se ha estudiado mucho, como varios reguladores transcripcionales que son fundamentales para las respuestas de las plantas a la proximidad de la vegetación, incluido el regulador positivo FACTORES DE INTERACCIÓN CON FITOCROMOS (PIF) y el antagonista HIPOCOTILO 5 ELONGADO (HY5) e HIPOCOTILO LARGO EN LEJOS -ROJO 1 (HFR1). Sin embargo, se sabe mucho menos sobre cómo funciona la tolerancia a la sombra, por lo que estamos comenzando a explorar cómo las plantas tolerantes a la sombra modulan la proximidad de la vegetación mediante el uso de C. hirsuta, un pariente cercano de A. thaliana. Demostramos que C. hirsuta HFR1 interactuó más débilmente con COP1 que A. thaliana HFR1, lo que provocó que tuviera mayor actividad biológica y estabilidad que. Además, C. hirsuta HY5 inhibe el alargamiento del hipocótilo tanto en condiciones de sombra como de luz blanca al restringir las hormonas relacionadas con el crecimiento, como la auxina. Además, C. hirsuta PIF7 tiene un papel en la promoción de la elongación del hipocótilo en la sombra, pero solo en un fondo deficiente de fitocromo A (phyA). Mostramos que una mayor actividad de los reguladores negativos, incluidos HFR1 y HY5, mientras que una menor actividad de los reguladores positivos, como PIF7 en comparación con A. thaliana, da como resultado el hábito de tolerancia a la sombra de C. hirsuta. Además, PROTEOLYSIS6 (PRT6) puede ser un nuevo regulador de evitación de la sombra de A.thaliana, que afecta varios aspectos del desarrollo de la planta, incluida la senescencia inducida por la oscuridad retrasada (DIS), la morfogénesis inducida térmicamente (TIM) y el alargamiento del hipocótilo inducido por la sombra. Las mutaciones en diferentes lugares del gen PRT6 pueden causar respuestas diferenciales de los hipocotilos a la sombra.

To deal with the limitation of light that might cause the shade cast by neighboring vegetation, plants have evolved two different and divergent strategies: avoidance, like Arabidopsis thaliana and tolerance, like Cardamine hirsuta. When shaded, shade-avoider species display a suite of traits and responses to adapt growth and development as a way to “escape” from shade, called globally the shade avoidance syndrome (SAS). Among these traits are found accelerated elongation of stems (hypocotyls and internodes) and leaf petioles, also elevated leaf angles to the horizontal, reduced branching and early flowering. Conversely, shade-tolerant species do not outgrow the neighboring plants (i.e., their hypocotyls do not elongate in response to plant shade). While the molecular basis of shade avoidance has been heavily studied, such as several transcriptional regulators are central to plant responses to vegetation proximity, including the positive regulator PHYTOCHROME INTERACTING FACTORs (PIFs) and the antagonistic ELONGATED HYPOCOTYL 5 (HY5) and LONG HYPOCOTYL IN FAR-RED 1 (HFR1). However, much less is known about how shade tolerance works, so we are beginning to explore how shade tolerant-plant modulate vegetation proximity by using C. hirsuta, a close relative of A. thaliana. We demonstrated that C. hirsuta HFR1 interacted weaklier with COP1 than A. thaliana HFR1, which causing the has higher biological activity and stability than. In addition, C. hirsuta HY5 inhibits hypocotyl elongation in both shade and white light conditions by constraining the growth-related hormones, such as auxin. Moreover, C. hirsuta PIF7 has a role in promoting hypocotyl elongation in shade but only in a phytochrome A (phyA) deficient background. We show that a higher activity of negative regulators, including HFR1 and HY5, whereas a lower activity of positive regulators, like PIF7 when compared to A. thaliana, resulting in the shade tolerance habit of C. hirsuta. Besides, PROTEOLYSIS6 (PRT6) may be a newly A.thaliana shade avoidance regulator, which affects several aspects of plant development, including delayed dark induced senescence (DIS), thermal induced morphogenesis (TIM) and shade-induced hypocotyl elongation. Mutations in different locations of the PRT6 gene may cause differential responses of hypocotyls to shade.