Cydia pomonella (L.) behavior and responses to host volatiles

Abstract

Es van mostrejar volàtils de pomera i noguer emesos per branques intactes en camp, rodejades<br/>per bosses de plàstic, al matí i al crepuscle en diferents moments de la campanya. Aquestes mostres es<br/>van analitzar per cromatografia de gasos-espectrometria de masses (GC-MS) i cromatografia de gasoselectroantenodetecció<br/>(GC-EAD) fent servir antenes de mascles de Cydia pomonella. Es van detectar 44<br/>compostos en pomera i 90 en noguer per mitjà de la GC-MS. Les emissions d'ambdues espècies van<br/>variar clarament, tant quantitativament com qualitativa. Els compostos alifàtics eren majoritaris en les<br/>emissions de pomera, mentre les terpens ho eren a les de noguer. Es va trobar activitat EAD per 5<br/>compostos a les mostres de pomera i 10 a les de noguer. Posteriors proves d'electroantenografia (EAG)<br/>amb mascles i femelles van revelar una forta activitat EAG per nombrosos volàtils emesos per pomera.<br/>En aquests assajos la resposta dels mascles va ser sempre igual o superior a la de les femelles, excepte pel<br/>&#946;-mircè. Entre els compostos actius en les anàlisis de GC-EAD, el butanoat d'hexil era específic de<br/>pomera, 3 compostos eren específics de noguer (al·loocimè, pinocarvona, i òxid de cariofil·lè) i la resta<br/>eren comuns entre ambdues espècies de planta. La 2-ciclopentilciclopentanona, un compost emès per les<br/>bosses de plàstic, també va provocar intenses respostes EAG en antenes d'ambdós sexes.<br/>El (E,Z)-2,4-decadienoat d'etil (èster de pera), i el (E)-&#946;-farnesè van ser completament atraients<br/>en camp, però no van estimular contactes amb la font en túnel de vent, suggerint que d'altres estímuls<br/>sensitius estan relacionats amb el seu funcionament en camp. La preexposició a la feromona sexual,<br/>(E,E)-8,10-dodecadien-1-ol, va disminuir la resposta dels mascles a aquesta en túnel de vent, però va<br/>incrementar la resposta a l'èster de pera; i no va tenir cap efecte sobre les femelles. De forma semblant,<br/>les captures en camp amb èster de pera van ser superiors sota confusió sexual. L'èster de pera va actuar<br/>com antagonista de la feromona sexual en barrejar-se a altes quantitats. No obstant, l'antagonisme va<br/>desaparèixer en presentar ambdós compostos en septes separats; i els mascles van ser incapaços de<br/>discriminar entre la feromona sexual sola i la barreja antagonista quan ambdues es van oferir una al costat<br/>de l'altra.<br/>Assajos d'oviposició i aparellament van demostrar que la temperatura modula el moment del día<br/>en que aquests comportaments tenen lloc. En camp, l'oviposició es va avançar a temperatures baixes; i va<br/>ser màxima al 3r i 4t dies de vida. En laboratori, l'oviposició també es va avançar a temperatures més<br/>baixes, però per la majoria de temperatures assajades, el pic d'oviposició va tenir lloc durant la primera<br/>hora de l'escotofase. A 12ºC no hi va haver oviposició, i la fecunditat va ser màxima a 22 i 27ºC. Per un<br/>dia determinat. L'activitat diària d'aparellament tenia lloc abans que la d'oviposició.<br/>Paraules clau: Cydia pomonella, volàtils de planta hoste, comportament, EAG, GC-EAD, GC-MS,<br/>Lepidoptera, Tortricidae, preexposició a la feromona, èster de pera, (E)-&#946;-farnesè, vol orientat, feromona<br/>sexual, noguer, pomera, variació diària, temperatura, activitat diària, intensitat lumínica.

Se recogieron colecciones de volátiles de manzano y de nogal emitidos por ramas intactas en<br/>campo, con hojas y frutos, rodeadas por bolsas de plástico, por la mañana y en el crepúsculo en diferentes<br/>momentos de la campaña. Estas muestras se analizaron mediante cromatografía de gases-espectrometría<br/>de masas (GC-MS) y cromatografía de gases-electroantenodetección (GC-EAD) usando antenas de<br/>machos de Cydia pomonella. Se detectaron 44 compuestos en manzano y 90 en nogal por GC-MS. Las<br/>emisiones de ambas especies variaron ampliamente, tanto cuantitativa como cualitativamente. Los<br/>compuestos alifáticos fueron mayoritarios en las emisiones de manzano, mientras que los terpenos lo<br/>fueron en las de nogal. Se observaron variaciones entre periodos tanto para la campaña como para el día.<br/>Se encontró actividad EAD para 5 compuestos en las muestras de manzano y 10 en las de nogal.<br/>Posteriores pruebas de electroantenografía (EAG) con machos y hembras revelaron una fuerte actividad<br/>EAG para múltiples volátiles emitidos por manzano. En estos ensayos la respuesta de los machos fue<br/>siempre igual o superior a la de las hembras, con la excepción del &#946;-mirceno. Entre los compuestos<br/>activos en los análisis de GC-EAD, el butanoato de hexilo fue específico de manzano, 3 compuestos<br/>fueron específicos de nogal (aloocimeno, pinocarvona, y óxido de cariofileno) y los restantes eran<br/>compartidos por ambas especies de planta. 2-Ciclopentilciclopentanona, un compuesto emitido por las<br/>bolsas de plástico, también provocó intensas respuestas EAG en antenas de ambos sexos.<br/>(E,Z)-2,4-Decadienoato de etilo (éster de pera), y (E)-&#946;-farneseno fueron completamente<br/>atrayentes en campo, pero no provocaron contactos con la fuente en túnel de viento, sugiriendo que otros<br/>estímulos sensoriales están relacionados con su funcionamiento en campo. La preexposición a la<br/>feromona sexual, (E,E)-8,10-dodecadien-1-ol, disminuyó la respuesta a ella de machos en túnel de viento,<br/>pero incrementó la respuesta al éster de pera; y no tuvo efecto alguno sobre las hembras. De forma<br/>similar, las capturas en campo con éster de pera fueron superiores en confusión sexual. El éster de pera<br/>actuó como antagonista de la feromona sexual al mezclarlo con ésta en cantidades elevadas. No obstante,<br/>el antagonismo desapareció cuando ambos compuestos se presentaban en septos separados; y los machos<br/>no discriminaron entre la feromona sexual sola y la mezcla antagonista cuando ambas se ofrecieron una al<br/>lado de la otra.<br/>Los ensayos de oviposición y apareamiento demostraron que la temperatura modula el momento<br/>del día en que estos comportamientos tienen lugar. En campo, la oviposición se avanzó a temperaturas<br/>más bajas; y fue máxima en el 3º y 4º días de vida. En laboratorio, la oviposición también se avanzó con<br/>temperaturas más bajas, pero para la mayoría de temperaturas ensayadas, el pico de oviposición tuvo<br/>lugar durante la primera hora de la escotofase. A 12ºC no hubo oviposición, y la fecundidad fue máxima a<br/>22 y 27ºC. Para un día determinado. La actividad diaria de apareamiento tenía lugar antes que la de<br/>oviposición.<br/>Palabras clave: Cydia pomonella, volátiles de planta huésped, comportamiento, EAG, GC-EAD, GCMS,<br/>Lepidoptera, Tortricidae, preexposición a la feromona, éster de pera, (E)-&#946;-farneseno, vuelo<br/>orientado, feromona sexual, nogal, manzano, variación diaria, temperatura, actividad diaria, intensidad<br/>lumínica.

Volatile compounds from apple and walnut trees were collected in the field from attached<br/>branches, bearing leaves and fruits, enclosed in plastic bags in the morning and at dusk, in different<br/>periods of the season. Collections were analyzed by gas chromatography-mass spectrometry (GC-MS),<br/>and gas chromatography-electroantennodetection (GC-EAD) using antennae of male Cydia pomonella.<br/>Forty four compounds in apple and 90 in walnut were detected by GC-MS. Emissions of both plant<br/>species widely differed both qualitatively and quantitatively. Apple emissions were dominated by<br/>aliphatic compounds, whereas walnut ones by terpenes. Diel and seasonal variations were found in<br/>emissions of both plant species. GC-EAD revealed activity for 5 compounds in apple collections and 10<br/>in walnut ones. Further electroantennographic (EAG) analyses with males and females revealed important<br/>EAG-activity for many other volatiles emitted by apple. In these analyses male responses were equal to or<br/>higher than those of female for all compounds, except for &#946;-myrcene. Amongst the EAD-active<br/>compounds in the GC-EAD analyses, hexyl butanoate was apple-specific, 3 compounds were walnutspecific<br/>(alloocimene, pinocarrvone, and caryophyllene oxide), and the remaining were shared by both<br/>plant species. 2-Cyclopentylcyclopentanone, a compound emitted by the plastic bags, also elicited strong<br/>EAG responses in antennae of both sexes.<br/>Ethyl (E,Z)-2,4-decadienoate (pear ester), and (E)-&#946;-farnesene were fully attractive for C.<br/>pomonella in field trapping. However, they did not elicit source contacts in wind tunnel, suggesting that<br/>other sensory cues are involved in their field attractiveness. Pre-exposure to the sex pheromone, (E,E)-<br/>8,10-dodecadien-1-ol (codlemone), decreased male upwind flight to itself in wind tunnel, but increased<br/>pear ester attractiveness; and had no effect on females. Similarly, trap captures with pear ester were found<br/>to increase under mating disruption. Pear ester acted as a codlemone antagonist when blended at large<br/>amounts. However, this effect disappeared when both compounds were loaded onto different septa; and<br/>males were unable to discriminate amongst codlemone and the antagonistic blend when offered side-byside.<br/>Oviposition and mating assays showed that C. pomonella diel oviposition and mating timings are<br/>modulated by temperature. In the field, oviposition activity was advanced by lower temperatures; and was<br/>maximum in the 3rd and 4th days of life. In the laboratory, oviposition was also advanced by lower<br/>temperatures, but for most of the assayed temperatures it peaked in the first hour of the scotophase.<br/>Oviposition did not take place at 12ºC, and fecundity was maximum at 22 and 27ºC. Mating activity<br/>occurred before than oviposition activity in a given day.<br/>Keywords: Cydia pomonella, host-plant volatiles, behavior, EAG, GC-EAD, GC-MS, Lepidoptera,<br/>Tortricidae, pheromone pre-exposure, pear ester, (E)-&#946;-farnesene, upwind flight, sex pheromone, walnut,<br/>apple, diel variation, temperature, diel activity, light intensity.