Tropospheric ozone concentrations in the Catalan Pyrenees and their effects on Mountain pine (Pinus uncinata Ram.)

Abstract

L'objectiu d'aquesta tesi és estudiar la concentració d'O3 al Pirineu i el seu efecte sobre el pi negre (Pinus uncinata Ram.), l'espècie dominant als boscos subalpins d'aquesta serralada. Vàrem estudiar l'evolució en la concentració d'O3 al llarg dels darrers 16 anys en el Pirineu català, així com també el patró de distribució de l'O3 i el seu possible origen, en un gradient altitudinal al Pirineu central català. Els nostres resultats mostren que, en el període comprès entre el 1994 i el 2009, la concentració d'O3 en tot l'àmbit del Pirineu català excedí amb escreix els llindars de protecció de la vegetació establerts per la Convenció sobre Contaminació Transfronterera a Llarga Distància (CLRTAP) de la Comissió Econòmica de les Nacions Unides per a Europa (UNECE), i per la Directiva Europea 2008/50/EC. Durant aquests anys la tendència general fou d'augment, amb un lleu decreixement durant els darrers 3 anys. L'O3 s'origina principalment a les àrees urbanes i és transportat a les localitats d'alta muntanya. En els transsectes altitudinals de la regió central del Pirineu català vàrem trobar un increment significatiu de la concentració d'O3 amb l'altitud, amb mitjanes anuals a la localitat més elevada (2300 m.s.n.m) de 38 a 67 ppb. En períodes càlids s'obtingueren valors un 35-38% superiors que en períodes freds, i un patró caracteritzat per uns valors mínims de matinada, que incrementen en el transcurs del matí per tornar a disminuir durant la nit. Els resultats suggereixen que la vegetació dels Pirineus està sotmesa a un risc de dany per O3, especialment a altituds elevades, ja que és on més es superen els llindars abans esmentats. Un cop descrita la distribució de l'O3 al Pirineu, vàrem mostrejar el dany visible causat per O3 (chlorotic mottling), defoliació a la capçada i mortalitat d'arbres al llarg dels esmentats gradients altitudinals. Per sobre d'un valor de 0.96 de disponibilitat hídríca estival (Precipitació/Evapotranspiració Potencial durant els mesos d'estiu), el dany visible causat per O3 està positivament relacionat amb les [O3]. Els nostres valors per a la defoliació de la capçada i mortalitat d'arbres (20,4-66,4% i 0,6-29,6%, respectivament), indiquen un menor vigor dels arbres que l'obtingut a altres estudis. Les dades de defoliació i mortalitat presentades exhibeixen una correlació positiva amb l'exposició acumulada d'O3 i les variables relacionades amb la disponibilitat d'aigua al sòl, la qual cosa sembla ser resultat d'una possible major absorció d'O3. Tot i que l'O3 es considera ser part de la causa dels danys observats, és necessari estudiar la contribució d'altres factors d'estrès en aquest procés. Els danys induïts per l'O3 en Pinus uncinata observats a les nostres parcel·les, apareixen com a petites taques difuses de color verd grogós, localitzades al voltant de la línia estomàtica de la part de les acícules exposada a la llum. A nivell microscòpic, s'observa una reducció en la mida dels cloroplasts i una creixent oxidació del contingut cel·lular des de les capes internes del mesòfil a les externes, protuberàncies i engruiximent de la paret cel·lular, acumulació d'antioxidants i una acceleració dels processos de senescència cel·lular. La presència de la mateixa tipologia de taques en plançons de Pinus uncinata fumigats amb O3 a l'aire lliure, i el fet que la majoria de marcadors citoquímics observats en els nostres arbres s'hagin observat anteriorment en altres espècies arbòries fumigades amb O3 en condicions controlades, confirmen que les taques identificades al camp en individus madurs de Pinus uncinata són probablement degudes a l'efecte de l'O3 . Finalment, vàrem realitzar un experiment de dos anys de fumigació d'O3 en base a les concentracions observades al Pirineu, el qual confirmà una elevada freqüència i intensitat dels danys visibles, així com una reducció de la biomassa radicular del 24-29% als plançons de Pinus uncinata. Els efectes observats poden augmentar la susceptibilitat dels arbres a altres factors d'estrès i implícitament provocar efectes a llarg termini en els cicles de nutrients, carboni i aigua dels ecosistemes.

This thesis aimed to study the O3 concentrations in the Pyrenees and their effects on Montain pine (Pinus uncinata Ram.), the dominant tree species of the subalpine forests of this mountainous range. We first studied the O3 concentrations trends during the last 16 years in the Catalan Pyrenees as well as the pattern of distribution of O3 and its possible origin in an altitudinal gradient in central Catalan Pyrenees. We found that the O3 concentrations in the overall Catalan Pyrenees have greatly exceeded the thresholds for protection of the vegetation set by the UNECE’s CLRTAP and the European Directive 2008/50/EC from 1994 to 2009 and show a general increasing trend over time with a slight decrease during the last 3 years. In the altitudinal transects of the Central Catalan Pyrenees we found that O3 concentrations significantly increased with altitude, with annual means at the highest site (2300 m a.s.l.) ranging from 38 to 67 ppb, showing values 35-38% greater in the warm period than in the cold period and with a characteristic pattern of minimum values early in the morning, a rise during the morning and a decline overnight. O3 mainly originated from urban areas and was transported to high mountain sites. These results suggest thus that plant life in this mountainous range is at risk of damage by O3, specifically at high-altitude sites, where exceedances of these thresholds are greater. After characterizing the O3 distribution in the Pyrenees, we surveyed the O3-like visible injury, crown defoliation and tree mortality in the previous altitudinal gradients. Under conditions of relatively high summer water availability (summer precipitation/potential evapotranspiration above 0.96), increases in the severity of the O3 visible injury were related with increases in [O3]. Crown defoliation and tree mortality mean values of 20.4-66.4% and 0.6-29.6%, respectively, pointed to poorer tree vitality than reported in previous works and were positively correlated with the accumulated O3 exposure and with variables referring to soil water availability, which again pointed to be result of a possible greater O3 uptake. Although O3 is believed to be part of the cause of the observed crown defoliation and tree mortality, further research is needed to determine the contribution of the multiple other acting stress factors. The O3-induced injury observed in Pinus uncinata stands from our study had the form of tiny and diffuse green-yellowish mottles located around the stomata lines on the light exposed side of the needles and at the microscopic level, we observed chloroplasts reduction in size and an increased oxidation of cell content from the inner to the outer mesophyll cell layers, cell wall thickenings and wart-like protrusions, accumulation of antioxidants, and accelerated cell senescence processes. The observation of the same typology of mottles in a free-air O3 fumigation experiment with Pinus uncinata saplings and the fact that most of the cytochemical markers observed below mottles in our symptomatic samples had already been observed to be induced by O3 under controlled conditions in other tree species, confirm that the observed mottles in field mature individuals of Pinus uncinata are most probably caused by the effect of O3. Finally, we conducted a two-year experiment with O3 fumigation, where it was confirmed that exposures to O3 concentrations as those of the Pyrenees, led to high occurrence and intensity of visible injury and a 24-29% reduction of root biomass on saplings of Pinus uncinata, which may render trees more susceptible to other stresses and imply long-term effects on the nutrient, carbon, and water cycles of the ecosystem.